domingo, 26 de junio de 2016

1 RESPIRACIÓN Y/O INTERCAMBIO GASEOSO

1.1 ¿Qué es la respiración?

El sistema respiratorio es uno de los principales sistemas vitales, a diferencia de otros como el nervioso, el sistema respiratorio estará presente de una u otra forma en todos los seres vivos y se encuentra muy vinculado a la excreción, la digestión y el transporte de sustancias.

El problema con el tema de la respiración en general y con el sistema respiratorio en particular, es que tendemos a combinar de forma inmisericorde dos conceptos diferentes, complementarios, pero que sin duda corresponden a dos unidades didácticas completamente diferentes, es decir, la respiración entendida como un intercambio de gases, y la respiración entendida como una forma del metabolismo (Banet & Núñez, 1990; García Zaforas, 1991; Mann & Treagust, 1998; Seymour & Longden, 1991).

Si no tenemos claridad sobre estos dos conceptos, entonces enfocar nuestra unidad didáctica se convertirá en un problema. 

1.1.1 La respiración metabólica

La respiración metabólica o respiración celular hace referencia a una serie de reacciones químicas en cascada cuyo objetivo final es la producción de energía química (Benner, Ellington, & Tauer, 1989; Black & Black, 2012; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Tortora, Funke, & Case, 2010) en forma de ATP, NADH, FADH2, H(1+), GTP o cualquier otra molécula de alta energía. Estas reacciones requieren materiales de entrada que comúnmente llamamos nutrientes y materiales de salida que denominamos desechos más energía química.

En ese sentido podemos definir que la respiración celular es un sinónimo del catabolismo. El catabolismo son reacciones bioquímicas que generan energía mediante la destrucción u oxidación de sustancias orgánicas. De esta forma las fermentaciones, la glucolisis y las cadenas de transporte de electrones son tipos de respiración celular (Petro, 2010).

La respiración metabólica tanto en sus nutrientes como en sus desechos involucra gran variedad de sustancias químicas, algunas de estas se disuelven en los fluidos biológicos, ya sea del interior de la célula o de transporte, estos fluidos solubles que hacen parte misma del líquido los llamamos solutos. Sin embargo, algunos solutos no hacen parte de la solución, y en cuanto tienen la oportunidad escapan al ambiente en forma de gases.

Dependiendo del metabolismo, un mismo gas puede verse como desecho, y como nutriente, por ejemplo en la fotosíntesis el dióxido de carbono es un nutriente; mientras que el mismo gas en la respiración celular aeróbica es un desecho (Karp, 2013a; Wayne, 2009).

1.1.2 El intercambio de gases

El intercambio de gases hace referencia a un mecanismo de apoyo a la respiración celular, ya sea proporcionando gases nutritivos, o extrayendo los gases de desecho o tóxicos (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011; Sadava et al., 2014; West, 1965). Como mencionamos anteriormente, los gases en concreto dependerán del metabolismo que los requiere o que los produce. El intercambio de gases es una función dual, ya que por un lado apoya a la nutrición del organismo, y por otro lado apoya a la excreción.

Ahora bien teniendo claridad sobre los dos tipos de “respiración” ahora vamos a aclarar nuestra hoja de ruta. El estudio de la respiración como metabolismo será visto en el tema de metabolismo; en esta unidad didáctica trataremos única y exclusivamente con la respiración entendida como intercambio de gases.

Con esto claro ahora viene la pregunta ¿Cómo se intercambian gases?

Generalmente los humanos tenemos la tendencia mirar todo en termino de tubos y cisternas, y aunque algunos sistemas de intercambio de gases funcionan parcialmente de esta forma, el intercambio de gases siempre se topa con barreras herméticas sin ninguna compuerta, cisterna o poro.

Un ejemplo de esto es la célula misma, las células no pueden generar estructuras análogas a una fosa nasal, dichos poros permitirían un flujo descontrolado de materiales que la mataría rápidamente, entonces sin poros, ¿Cómo realiza la célula el intercambio de gases?

Bien, la respuesta recae en los procesos de intercambio de sustancias a través de membranas:

1.1.3 Transporte pasivo

Cuando una sustancia en estado acuoso o disuelto realmente está separada en dos cantidades por una membrana semipermeable a dicha sustancia, esta fluirá libremente de forma tal que las concentraciones a ambos lados tiendan a igualarse. La velocidad de flujo es mayor a medida que la diferencia de concentración –también llamada gradiente –es más alta, y la velocidad aparenta ser cero cuando las concentraciones son las mismas (Karp, 2013a).

Los gases disueltos en el agua también pueden llevar a cabo el transporte pasivo, y de hecho ese es el mecanismo básico del intercambio de gases en los seres vivos. Pero para que esto se logre el gas en fase gaseosa debe disolverse parcialmente en el agua.

Los gases son sustancias apolares, así que como el aceite jamás se disuelven realmente en el agua, la cual tiende a expulsarlos a menos que esta sea agitada. Sin embargo los seres vivos tienen mecanismos para evitar estos problemas.


1.1.4 Transporte a través de membrana mediado por proteínas

El transporte de gases también involucra trasladar gases a las malas, ya sea porque se requiere un flujo muy rápido ya que los tejidos demandan un tipo de gas con gran impaciencia; o a que hay un gas acumulándose rápidamente que resulta tóxico (Rhoades & Bell, 2013).

El transporte activo emplea proteínas que gastan energía celular, lo que les permite transportar gases en contra del gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo facilitado emplea proteínas que aceleran el paso de gases a favor del gradiente de concentración (Berg, Tymoczko, & Stryer, 2006; Campbell & Farrell, 2012; Karp, 2010, 2013a). Algunas plantas emplean este truco con el dióxido de carbono.

Algunas proteínas empleadas en el transporte de gases no están ancladas a la membrana, pero si colaborabn a que las concentraciones en un lado de la membrana sea lo suficientemente alto como para que el proceso osmótico se acelere (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014), por ejemplo la hemoglobina.

Aunque suene simplista, el núcleo de todo proceso de intercambio de gases son estos mecanismos de control osmótico, no hay más. Los tejidos de intercambio de gases rara vez emplean transporte activo como tal, en su lugar realizan acumulación masiva del gas en la zona de intercambio mediante un fluido que conocemos como sangre.


1.2 Gases de importancia metabólica

Los seres humanos somos animales eucarióticos, y tendemos a pensar únicamente en nuestro propio metabolismo, donde los dos gases de importancia metabólica son el oxígeno molecular “nutriente” y el dióxido de carbono “desecho”, raras veces pensamos en las plantas donde el proceso es inverso. El asunto es que existe una amplia gama de metabolismos con diferentes tupos de gases involucrados, ya sea como nutrientes o como desechos.

A continuación mencionaremos solo los más representativos:

1.2.1 Oxígeno molecular

El oxígeno molecular hace parte de la fotosíntesis y de la respiración celular aeróbica. En el primero es un desecho de las reacciones lumínicas a partir de rompimiento de dos moléculas de agua. La planta obtiene del agua un par de electrones así como hidrógenos iónicos solubles en agua, el oxígeno emerge como un desecho y es expulsado de la hoja para evitar la parálisis de esta reacción (Karp, 2013a). En la respiración celular el oxígeno molecular capta dos electrones que permiten una transferencia energética hacia el ATP, cuando esto sucede el oxígeno molecular absorbe varios hidrógenos disueltos produciendo agua (Karp, 2013a). 

En este sentido la fotosíntesis destruye el agua y la respiración celular la recrea, proceso que afecta el ciclo del agua (Asada, 1999). Debido a que la mayor parte de este escrito estará involucrado con los animales, el oxígeno molecular será una de las sustancias más importantes.

1.2.2 Hidrógeno molecular

El hidrógeno molecular se diferencia del hidrógeno iónico en que este primero consta de dos átomos de hidrógeno con dos electrones que forman un enlace; el hidrógeno iónico consta de un solo átomo sin electrón, por lo que presenta una carga positiva (1+). El hidrógeno molecular es el gas más pequeño que existe, por lo que su permeabilidad en la membrana es la más alta de todos los gases. 

Al igual que con el oxígeno, el hidrógeno puede ser producido como desecho o empleado como un nutriente, pero los principales seres vivos que lo emplean son las bacterias.

El hidrógeno molecular es un has explosivo, su enlace covalente almacena gran energía que puede oxidarse, ya sea de forma violenta con la ayuda de otros elementos como el oxígeno para generar una explosión, de hecho los cohetes espaciales se elevan por la oxidación del hidrógeno por parte del oxígeno. Sin embargo las bacterias pueden canalizar más lentamente esta oxidación de modo que convierten esa energía potencial e energía química metabólica. Estas bacterias se denominan oxidantes de hidrógeno (Aragno & Schlegel, 1981; Matassa, Boon, & Verstraete, 2015; Moreira, Schütz, Libert, Tribollet, & Vivier, 2014).

En la cara opuesta están las bacterias hidrógeno reductoras, en estas uno de los productos de sus reacciones metabólicas es el hidrógeno, y evidentemente puede llegarles a ser tóxico (Anam & Susilaningsih, 2015).

1.2.3 Vapor de agua

Todos los seres vivos empleamos el agua en estado líquido para disolver sustancias, sin embargo en ambientes secos, el agua líquida puede pasar a fase gaseosa cuando se rompe su tensión superficial. En otras palabras, si el ser vivo posee superficies expuestas al aire seco, no es necesario que el agua llegue a su punto de ebullición cerca a los 100°C para que se transforme en un gas, el cual puede fluir por las membranas que no estén selladas de alguna forma.

A diferencia de otros gases, los seres vivos de ambientes secos activamente evitan la salida del agua en estado gaseoso, proceso denominado confinamiento (Kardong, 2011). En plantas y animales mantener un equilibrio entre un confinamiento y una superficie de intercambio de gases es lo que ha esculpido sus sistemas de intercambio de gases.

1.2.4 Dióxido de carbono

Es la pareja del oxígeno en la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica (Karp, 2013a). En la fotosíntesis es transformado en glucosa por medio de las reacciones el ciclo de Kalvin, y este proceso se denomina secuestración del oxígeno por parte de las plantas. En la respiración celular la glucosa es convertida a dióxido de carbono.

El carbono secuestrado por las plantas se emplea para formar otras cosas más allá del azúcar, creando grasas y aminoácidos, y todas estas sustancias pueden respirarse aeróbicamente para formar nuevamente dióxido de carbono.

El dióxido de carbono también puede ser producido por otras respiraciones celulares que no emplean oxígeno “respiración celular anaeróbica” como por ejemplo en las fermentaciones (Karp, 2013a). Las burbujas de la champaña por ejemplo son producidas por el dióxido de carbono.

1.2.5 Monóxido de carbono

El monóxido de carbono es un producto de la oxidación incompleta del dióxido de carbono, en los animales es una toxina potente ya que se une irreversiblemente a la hemoglobina de la sangre, generando un ahogamiento metabólico, en el cual el individuo se asfixia aun cuando sus vías respiratorias funcionen adecuadamente (Karp, 2013a)


1.2.6 Metano

El metano sufre la suerte del oxígeno y del hidrógeno, es decir, está sujeto a dos tipos de metabolismos opuestos y complementarios.

Por un lado nos encontramos con los metanógenos, bacterias que producen metano como uno de sus gases de desecho (Keating, 2015; Kuroda et al., 2015). El metano es un gas de invernadero, y las bacterias que lo producen también se encuentran en los intestinos de los bovinos, como el ganado que usamos los humanos, esto hace del ganado uno de los grandes contribuyentes al calentamiento global y el cambio climático (Kim, Pramanik, Bodelier, & Kim, 2014; Ragsdale, 2016; Saminathan et al., 2016; Wallace et al., 2014).

Los opuestos a los metanógenos son los metanótrofos, es decir, son bacterias que emplean el metano como fuente de energía y de carbono (Dunfield & Dedysh, 2014; Islam et al., 2016; Tavormina et al., 2015)

1.2.7 Nitrógeno molecular

El nitrógeno molecular es un gas inerte, pero constituye casi el 75% de nuestra atmósfera (Marty, 2012). Muy pocos organismos pueden emplearlo, pero al mismo tiempo es fundamental. Todo el nitrógeno de nuestras proteínas proviene en últimas del nitrógeno atmosférico.

Las bacterias y hongos que son capaces de emplear dicho nitrógeno como nutrientes se denominan nitrificantes y son vitales en el ecosistema ya que son la única puerta de entrada de nitrógeno a los sistemas biológicos (Mora-Ravelo, Reyes, Moreno, Chávez, & de la Isla, 2013; Ning, Qiao, Zhang, & Gao, 2013). 

1.2.8 Óxido de nitrógeno II

También llamado óxido nítrico es empleado por algunas bacterias como un mecanismo de virulencia para matar otras bacterias (Sudhamsu & Crane, 2009), o para atacar huéspedes cuando son parásitas (Gusarov, Shatalin, Starodubtseva, & Nudler, 2009), pero los animales también lo producimos, siendo un neurotransmisor en el sistema nervioso (Bult et al., 1990).


1.2.9 Óxido de nitrógeno I

Es un conocido gas de desecho de bacterias desnitrificantes. En este caso el gas sale del sistema ecológico y va a parar a la atmósfera contribuyendo a la producción de la lluvia ácida, debido a que los óxidos de nitrógeno reaccionan con el agua para formar ácidos del nitrógeno.


La principal fuente de este desequilibrio es humana, cuando se emplean más fertilizantes que los que se necesitan, las bacterias desnitrificantes proliferan. Otro factor que estimula la proliferación de este tipo de bacterias son las heces de los animales de granja. El 65% del óxido nitroso producido por actividades humanas proviene de los residuos fecales de animales de granja procesados por bacterias desnitrificantes (Steinfeld, Gerber, Wassenaar, Castel, & de Haan, 2006). 

1.2.10 Amoniaco gaseoso

El amoniaco es una sustancia tóxica para muchos seres vivos y generalmente se produce como desecho del nitrógeno, sin embargo algunas bacterias lo emplean como un mecanismo de competencia, al producirlo en pequeñas cantidades gaseosas pueden inhibir el crecimiento de otros microorganismos (Ryan & Schneider, 1947).

Otras bacterias son capaces de tomar el amoniaco excretado y reincorporarlo a los sistemas ecológicas, en este caso el amoniaco es un nutriente, estas bacterias también reciben el nombre de nitrificantes, aunque el termino más común es bacterias oxidadores de amoniaco (Kowalchuk & Stephen, 2001). Sin embargo en este caso el amoniaco se encuentra disuelto en el líquido en forma de ion amonio y no como un gas propiamente dicho.

1.2.11 Ácido sulfhídrico

El ácido sulfhídrico es uno de los componentes de un tipo de respiración celular anaeróbica que reemplaza el agua por ácido sulfhídrico, el oxígeno por el ion sulfato y el gas de hidrógeno por los azúcares (Barton, 2013). En este sentido la bacteria oxida el gas de hidrógeno para obtener energía en forma de electrones, los electrones mueven maquinaria molecular hasta que se agotan energéticamente momento en el cual son capturados por el ion sulfato, lo que permite la producción del ácido sulfhídrico.

Existen bacterias capaces del metabolismo opuesto, y se denominan bacterias oxidantes de azufre, y aunque pueden oxidar varias fuentes disueltas en agua, para nuestro interés también pueden oxidar el gas del ácido sulfhídrico.

Existen muchos otros gases, pero esta diversidad se restringe al mundo de los microorganismos, los seres vivos eucarióticos tienen una gama de metabolismos más limitada en la cual los gases más importantes son el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua.

1.3 Unicelulares vs multicelulares

El intercambio de gases depende mucho del tamaño del ser vivo así como de su complejidad relativa. En este sentido lo que funciona para los seres vivos unicelulares sería la muerte para los multicelulares más complejos, de allí que estos últimos deben desarrollar órganos y sistemas especializados en el intercambio de gases.

1.3.1 Intercambio de gases en unicelulares

Los seres vivos unicelulares pueden hacer su intercambio de gases de forma sencilla, mediante osmosis, esto aplica no solo para aquellas células de vida libre como las bacterias. Debemos recordar la teoría celular, los seres vivos están compuestos por unidades denominadas células. De acuerdo con lo anterior, las células individuales de un tejido también realizan su intercambio de gases a través de sus membranas.

Los unicelulares de vida libre se encuentran en contacto con el medio externo, de esta forma el gradiente de concentración siempre va a ir a favor de las necesidades de la célula –asumiendo que el ambiente no esté contaminado. 

De esta forma los gases necesarios o nutrientes siempre estarán en mayor concentración en el exterior de la célula, ya que al momento en que ingresan son consumidos por las reacciones metabólicas, creando un estado perpetuo de baja concentración interna.

Lo mismo sucederá con los gases de desecho, estos son producidos constantemente en el interior, mientras que el ambiente externo siempre permitirá su salida. Debido a las leyes de los gases, estos se disuelven rápidamente una vez que salen de la célula evitando su acumulación en el microambiente celular.

1.3.2 Intercambio de gases en multicelulares

Los seres vivos multicelulares pueden operar como unicelulares siempre y cuando reúnan dos condiciones, ser pequeños y no estar confinados. Al no estar confinados, los gases fluyen fácilmente por las capas de tejido sin que se acumulen los desechos o se bloqueen los nutrientes.

Pero a medida que el ser vivo se hace más grande, y su demanda metabólica aumenta, los seres vivos multicelulares empiezan a tener problemas con su intercambio de gases. Por un lado producen muchos desechos que se acumulan rápido en sus tejidos, por lo que deben encontrar una forma para sacarlos rápido. Por otro lado demandan muchos nutrientes, y por lo tanto deben encontrar una forma de abastecer de gases nutritivos a sus tejidos con eficacia y eficiencia.

De esta forma hay dos problemas a resolver en el intercambio de gases de un ser vivo de gran demanda metabólica, el intercambio de gases con el medio externo y el transporte de gases a los tejidos internos. Adicionalmente si el organismo vive en un ambiente seco hay un tercer problema que debe resolver, como intercambiar gases metabólicos eficientemente, pero al mismo tiempo no perder el agua a través de dichos mecanismos de transporte de gases, dicho problema se conoce como el confinamiento (Kardong, 2011).

Evidentemente cada tipo de seres vivos enfrenta estos tres problemas de forma diferente y es lo que responderemos al analizar los diferentes sistemas o mecanismos de intercambio de gases a través de los diferentes grupos filogenéticos.

1.4 Fisicoquímica del intercambio de gases

1.4.1 Presiones parciales y la ley de Dalton

Por lo general cuando las personas escuchan los términos aire y oxígeno, visualizan la misma cosa, como si ambas sustancias fueran sinónimas. Sin embargo, en términos biológicos y químicos ambas sustancias son tan diferentes como un vaso de agua ultra pura a una taza de café.

El aire de la atmósfera del planeta no es una sustancia pura, es una mezcla o más exactamente, una dilución gaseosa de diferentes gases moleculares. Mientras que, el oxígeno es un gas puro molecular, solo uno de los que compone la mezcla diluida que llamamos aire. Al ser un componente más de la presión total que ejerce la atmósfera, cuando nos referimos a la presión que el oxígeno del aire ejerce sobre un ser vivo, hablamos de una presión parcial (Kardong, 2011).

Aún más interesante resulta que al escuchar esto, las personas podrían llegar a pensar (y muchos lo hacen) que el oxígeno es el gas más representativo dentro de la mezcla que compone el aire. Sin embargo tal idea es bastante falsa, si tomamos en cuenta los componentes de aire debemos listar al nitrógeno gaseoso, al agua en forma de vapor, el dióxido de carbono y los gases nobles (Kardong, 2011).

Resulta interesante que, el 78% del aire o mejor dicho de la atmosfera del planeta es nitrógeno gaseoso, mientras que solo el 21% es el tan necesario oxígeno gaseoso. Más interesante aún es el caso del dióxido de carbono, que no llega a representar ni el 1% de la atmósfera (Hart, 1978).

El problema es mucho mayor para el agua, pues esta aunque puede diluir gases en su interior, tiende a emitirlos a la atmósfera, este fenómeno se acentúa más si el agua se mantiene estancada. Es por esto, que cuando hablamos de la presión del oxígeno debemos hablar de una presión parcial, pues el oxígeno solo representa parcialmente el peso y la presión del aire en la atmósfera.

En el diagrama de torta anterior podemos ver porcentajes de los diferentes gases que conforman la atmósfera del planeta Tierra actualmente. Como se puede ver, nuestra atmósfera, y el aire que respiramos es en su mayoría nitrógeno gaseoso.

1.4.2 Solubilidad de los gases

Los gases como partículas que son pueden diluirse en otros gases como en nuestra atmósfera, o diluirse en un líquido. Cuando un gas se diluye en un líquido pueden pasar varias cosas: primero, que el gas y el líquido reaccionen para formar sustancias nuevas tal como ocurre con el dióxido de carbono y el agua:

En este caso suceden varias reacciones, de arriba hacia abajo tenemos: (1) solubilización de gas a líquido; (2) formación del ácido carbónico; (3) primera desprotonación del ácido formando el ión bicarbonato y (3) segunda desprotonación para formar el ión carbonato.

Lo segundo que puede pasar es que el líquido esté estancado, en cuyo caso la fuerza de empuje del líquido provoca que las partículas de gas se agrupen en burbujas y se expulsen, esto es debido a que los gases no pueden solubilizarse completamente en el agua. 

De hecho en términos estrictos los gases apolares no se diluyen, cuando se mezclan con un líquido forman una especie de emulsión que se mantiene siempre y cuando el líquido mantenga un movimiento que permita una mezcla constante. Lo tercero que sucede es precisamente que el líquido se mueva y permita la mezcla constante con el gas.

1.4.3 Hiperflujo e hipoflujo

Hipoflujo es el proceso que ocurre cuando el gradiente de concentración a ambos lados de la membrana es muy semejante, en cuyo caso el flujo de gases se hace lento. Esto sucede por:

1- Baja concentración externa del gas nutritivo.
2- Alta concentración interna del gas nutritivo.
3- Alta concentración externa del gas de desecho.
4- Baja concentración interna del gas de desecho.

Si esto se cumple la velocidad de flujo se gases disminuye, lo cual es potencialmente peligroso, especialmente en los casos 1 y 3, lo cual conlleva a la asfixia celular.

El hiperflujo, que es lo opuesto a lo anterior, se pensaría que es bueno, después de todo uno esperaría que una célula con mínimo de desechos y máximo de nutrientes será más eficiente, igual que el motor de un carro, pero la cosa no es tan simple. Los gases nutritivos lo son en un intervalo de concentraciones preciso, y también los de desecho, cualquier cambio en la concentraciones estandarizadas provoca reacciones secundarias que afectan la homeostasis del cuerpo.

Por ejemplo, el oxígeno se involucra en reacciones oxidantes peligrosas para la integridad genética, mientras que el dióxido de carbono en baja cantidad es necesario para mantener el equilibrio ácido –mejor conocido como equilibrio de pH –al interior de la célula o del organismo multicelular (Kardong, 2011).

1.4.4 Relación área volumen

Mientras que el área crece de manera cuadrática, el volumen lo hace de manera cubica; esta es una ley matemática muy simple. Lo que nos dice sobre la respiración/absorción de nutrientes/filtración es que, a medida que un ser vivo esférico crece, la superficie de intercambio de gases/electrolitos (y en general de cualquier sustancia) se hace proporcionalmente menos efectiva para sustentar el volumen creciente que encierra (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011).

En otras palabras, los seres vivos más grandes tendrán más problemas para realizar el intercambio de sustancias, y este problema puede solucionarse de dos maneras generales, uno mediante la alteración de sus formas, de modo tal que la mayoría de sus tejidos estén en contacto con los nutrientes, o simplemente mediante el desarrollo de un sistema de órganos especializado en el intercambio de gases/absorción de nutrientes/filtración (Brusca et al., 2003; Kardong, 2011).

1.5 Tipos de intercambio de gases

Aunque diferentes anatómicamente, los sistemas respiratorios y circulatorio, están funcionalmente acoplados en el proceso general de la respiración.

Ellos captan oxígeno del medio externo y lo transportan hasta los tejidos y remueven el dióxido de carbono que se produce en ellos debido al metabolismo (Kardong, 2011). Debido a que los dos sistemas se encargan de la mitad del proceso de respiración, al proceso como un todo lo podemos dividir en:

1.5.1 Respiración externa o Ventilación.

La ventilación tiene que ver con el paso de gases entre un capilar sanguíneo o simplemente las membranas del tejido que compone el sistema de intercambio de gases y un ambiente externo. Hay que anotar que para que el intercambio de gases se dé, los gases deben estar disueltos en medio líquido, pues aun cuando el otro lado de una membrana se encuentre saturado de oxígeno, si este no está diluido no hay intercambio gaseoso.

Los animales acuáticos no tienen problemas, ya que el oxígeno ya les viene diluido en el agua, pero los animales de tierra requieren de un medio que rompa la tensión superficial entre agua y gas, a estas sustancias se las denomina surfactantes y son producidas por el mismo órgano de intercambio de gases a través de fluidos que reciben el nombre de moco.

1.5.2 Respiración interna o Perfusión.

La cual se refiere al intercambio de gases entre la sangre y los tejidos internos del ser vivo, vía los capilares sanguíneos venoso/arteriales. En el lenguaje común, a respirar lo conocemos como el proceso mecánico de inhalación y exhalación, sin embargo, en biología a tal proceso lo conocemos con el nombre de ventilación. Mientras que el flujo de sangre a los tejidos capilares se denomina perfusión.

Los órganos del intercambio de gases externo se especializan en mejorar la ventilación y reciben el nombre común de sistema respiratorio, mientras que el sistema circulatorio se encarga de mejorar la perfusión. La perfusión permite alimentar a las células con oxígeno y extraer el dióxido de carbono de modo tal que puedan realizar la respiración celular aeróbica. En resumen el orden sería Ventilación (sistema respiratorio) → perfusión (sistema circulatorio) → respiración celular aeróbica.

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