lunes, 27 de junio de 2016

13 INTERCAMBIO DE GASES EN LAS AVES Y DINOSAURIOS


El sistema de sacos de aire más complejo entre los vertebrados le pertenece a las aves y parientes cercanos. Las aves son remarcables debido a su habilidad para mantener altos niveles de actividad metabólica muscular por periodos de tiempo prolongados, como por ejemplo vuelos migratorios de larga distancia sobre océanos en donde no pueden tomar descansos, y a las altitudes que matarían de hipoxia a cualquier mamífero.

Los primeros exploradores en escalar en monte Everest quedaron maravillados al ver aves volando sobre la montaña, cuando ellos mismos apenas si se podían mover aun con equipos que les suplementaban con oxígeno extra. La altitud más alta registrada para un ave la tuvo un buitre que se estrelló contra un avión comercial a 11.278 metros de altura, los humanos no podrían existir a esa altitud sin morir en menos de 15 segundos a menos que posean un sistema de presurización o de suministro de oxígeno.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

13.1 Definición de sacos aereos

Los sacos aéreos son órganos que poseen las aves, que se llenan y vacían de aire con cada inspiración y espiración. En ellos no hay intercambio gaseoso; este trabajo, que consiste en retener el oxígeno y expulsar el dióxido de carbono, lo realizan los pulmones. Sus funciones son aumentar la ligereza del ave, ayudar en la respiración y evitar un aumento excesivo de la temperatura causado por el vuelo (Brackenbury, 1971; Duncker, 1972; Kuethe, 1988; Maina & Nathaniel, 2001; Maina, 2006).

El número de sacos puede variar de siete a catorce, aunque la mayoría de las aves tienen nueve sacos aéreos: uno interclavicular, dos cervicales, dos en la zona anterior del tórax, dos en la posterior y dos abdominales.

Disposición de los sacos aéreos en un pato moderno, (a) modelo de látex mostrando la disposición tridimensional de los sacos aéreos, (b) principales componentes de los sacos aéreos (abd) saco aéreo abdominal, (Cdth) saco aéreo  torxico caudal, (Cl) saco aéreo clavicular, (Crth) saco aéreo cráneo toráxico, (CV) saco aéreo servical, (Fu)fúrcula, (Hu) húmero, (Lu) pulmón, (St) esternón y quilla, (Pv) pelvis, (Tr) tráquea (Lvd) vertebras lateraes (O’Connor & Claessens, 2005)

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

13.2 Ventajas de los sacos aereos

Aunque parezca extraño, los pulmones de las aves son más pequeños comparativamente hablando que los pulmones de un mamífero de un tamaño similar, y para más sal a la herida, los pulmones de las aves se expanden y contraen menos durante cada ciclo de respiración que los pulmones de un mamífero.

Adicionalmente, los pulmones de las aves permanecen comprimidos durante la inhalación y se expanden durante la exhalación. Este funcionamiento anti-intuitivo se debe a que el aparato respiratorio de las aves permite un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Lo anterior quiere decir que, los pulmones tendrán una zona de llegada de aire y una zona de salida de aire (a diferencia de los pulmones de la mayoría de los vertebrados terrestres en donde el flujo es bidireccional con una única zona llamada bronquios por donde entra y sale al mismo tiempo el aire).

Debido a que los pulmones de los mamíferos nunca se vacían realmente durante la exhalación, siempre existe una zona de los pulmones que no es ventilada con aire fresco (detalle que permite el proceso de respiración de boca a boca)

El aire que permanece en los pulmones y que permanece con una baja presión de oxigeno se denomina volumen muerto. Los pulmones de las aves en contraste poseen un volumen muerto extremadamente pequeño, y además, el aire fresco que viene por la zona de entrada nunca se mezcla con el aire exhalado en la zona de salida, lo cual mantiene una presión parcial de oxígeno en el interior de los pulmones mucho mas alta.

Como se ha dicho anteriormente, a una mayor presión parcial, el flujo de gases a través de la membrana se hace más eficiente independientemente del esfuerzo de los músculos del pecho para expandir y contraer a los pulmones (ese es el principio de las cámaras incubadoras).

En adición a los pulmones, y de hecho, los órganos que permiten el flujo unidireccional del aire es el sistema de sacos aéreos de las aves. Los sacos aéreos se encuentran interconectados unos con otros “y esas conexiones pueden atravesar huesos grandes como las vértebras dejando huellas únicas entre los vertebrados”. Los sacos aéreos reciben aire, pero n son espacios en los que ocurra intercambio gaseoso, son meros contenedores de gas en espera que el flujo se de en la siguiente cámara, lo que permite que el aire fresco y gastado nunca se encuentren en los pulmones.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

13.3 Anatomía del sistema de intercambio de gases de las aves

En el esquema anterior de representa un modelo del sistema de sacos aéreos de las aves, en el esquema solo se representan dos bolsas, pero en realidad son nueve, la mayoría son especulares, es decir vienen en parejas alimentando a cada pulmón. 

Cuando la tráquea avanza forma inmediatamente dos rutas diferentes o bronquios, los cuales ingresan en los pulmones. Una vez en los pulmones, los bronquios se dividen en dos, una de las rutas es permitida durante el ingreso de aire y la otra no. Si seguimos la ruta permitida, el aire ingresa y pasa por los pulmones hasta llegar a los sacos aéreos posteriores, de allí se devuelven a los pulmones a través de los dorsobronquios, los cuales se ramifican en el interior de los pulmones. 

A estas ramificaciones las llamamos parabronquios. Los parabronquios se ramifican en el interior de los pulmones en tejidos de tipo capilar que permiten el intercambio de gases. Luego, el aire es expelido a los sacos aéreos anteriores, y finalmente enviados a los ventroborquios. 

Los ventrobronquios se conectan a los bronquios y por allí sale al exterior. Esto forma un circuito en el cual las únicas zonas en las que hay tanto aire fresco como exhalado es desde los bronquios hacia el exterior, mientras que el resto del sistema solo permite el paso de un solo tipo de aire a la vez.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

13.4 Los probronquios

Los probronquios son la superficie que permite el intercambio de gases en las aves y presumiblemente tambien en los dinosaurios. 

La estructura de los probronquios es similar a la de los faveolos, siendo una serie de compartimentos con un extremo de entrada desde la región posterior y un extremo de salida en la región anterior. 

Esto contrasta con la estructura ciega de los alveolos de los mamíferos con solo una apertura que sirve tanto de entrada como de salida.


13.5 Fisiología del sistema de intercambio de gases de las aves

Para que el viaje unidireccional del aire se dé, las aves requieren de dos ciclos de inhalación y exhalación. En la inhalación 1 el aire ingresa hasta los sacos aéreos anteriores. En la exhalación 1, el aire atraviesa los parabronquios realizando el intercambio de gases. 

En la inhalación 2, mientras una nueva bocanada de aire ingresa a los sacos aéreos posteriores, el aire de la primera inhalación se almacena de los sacos aéreos posteriores. En la exhalación 2 el aire de la primera inhalación sale, mientras que el aire de la primera inhalación atraviesa los parabronquios.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

13.6 Sistema de intercambio de gases en dinosaurios

De los dinosaurios solo nos quedan huesos, por lo que resulta difícil establecer cuál era la exacta anatomía de sus pulmones. Sin embargo en los dinosaurios terópodos tenemos un interés especial ya que los taxónomos clasifican a las aves como dinosauros de esa categoría, así que cabrpía esperarse que sus pulmones compartieran algunas semejanzas con las de las aves. 

En los terópodos podemos encontrar tres grupos diferentes, los terópodos basales como coelophysoides. Luego tenemos dos subdivisiones principales, unos son los ceratosauridos y otros los tatanuraeos.

Las aves y los tiranosaurios pertenecen a las tatanuraeos, sin embargo los ceratosaurios resultan interesantes por ciertas características. En especial hablamos de los sacos aéreos. 

El caso es interesante debido a que, los ceratosauridos agrupan a todos aquellos terópodos más cercanamente emparentados con el certarosaurio que con las aves y por dicha lejanía se pensaba que sus pulmones eran más cercanos a los de los reptiles. Sin embargo Majungatholus atopus un ceratosaurido recientemente descubierto ha demostrado lo contrario, pues en el se ha descrito la presencia de sacos aéreos inferidos a través de las cavidades neumáticas de ciertos huesos (O’Connor & Claessens, 2005; Schachner, Lyson, & Dodson, 2009).

La presencia de los conectores de los sacos aéreos puede inferirse a través de las cavidades neumáticas de las vértebras, de esta manera se a logrado determinar que el Majungatholus poseía sacos aéreos igual que las aves.

Comparación de cavidades neumáticas de las vértebras de un ave moderna (a, b) y un terópodo (c, d). Los sacos aéreos  están unidos entre ellos y con los pulmones por tubos, los cuales traviesan los huesos de forma tal que los hacen más livianos. Desde hacía mucho se sabía que los terópodos recientes como los dromeosaurios poseían sacos aereos por medio de esta técnica comparativa.

El hecho de que ciertos ceratosaurios poseyeran una especialización tan grande como los sacos aéreos que son exclusivos de las aves modernas nos revelan tres posibles cosas.

1- O que los sacos aéreos evolucionaron en el ancestro común de los dos linajes de terópodos pero después de los coelophysoides.
2- O que el mismo órgano evolucionó de manera paralela en ambos linajes.
3- Que la evidencia de presencia de sacos aéreos en coelophysoides aún no se haya encontrado

Relaciones principales entre los principales grupos de dinosaurios terópodos se diagraman en el anterior cladograma. Según (O’Connor & Claessens, 2005) la hipótesis más probable que que los primeros sacos aéreos aparecieran con los coelophysoides, pero que en ese punto aun no estuvieran lo suficientemente desarrollados para dejar evidencia de su presencia. 

Sea cual sea el caso un detalle sí que se hace patente, definitivamente los sacos aéreos no están allí para que un ceratosaurio vuele. Un reciente trabajo ha revelado evidencia bastante buena sobre la presencia de sacos aéreos en el Majungatholus atopus (O’Connor & Claessens, 2005)  un miembro del grupo de los ceratosauriodos (Carrano, Krause, O’Connor, & Sampson, 2009).

Aunque actualmente solo se ha reportado la presencia de los sacos aéreos dentro de este majungasaurio, sí que están presentes de manera muy grande dentro de diversos linajes del segundo gran grupo de los terópodos, los tatanureos.

Por lo demás, cualquiera de nosotros al ver a un ceratrosaurio verá a un terópodo bastante típico, sus sinapomorfias (rasgos de grupo) no son obvias para nosotros.

Aun así estos dinosaurios aún conservan rasgos respiratorios de los cocodrileanos, como el acople de los músculos de la región cercana a la cola en la contracción pulmonar y conectados hacia las gastralia.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

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