sábado, 2 de mayo de 2015

11 SISTEMA MUSCULAR EN LOS TETRÁPODOS TERRESTRES

El punto que distingue a los peces de los tetrápodos terrestres es muy gris, pero definiremos arbitrariamente como el punto en que el adulto genera una morfología fuertemente terrestre con un quiridio con dígitos claros y dos cinturas bien definidas.

11.1 Grupos musculares principales de la cintura pectoral

Debido a la extrema complejidad y especialización que tienen los músculos en un quiridio solo describiremos los músculos en términos de grupos musculares. Los primeros estarán relacionados con la cintura pectoral o escapular, relacionada al homoplato. El segundo grupo de músculos está relacionado con la cintura pelviana. Cabe destacar que ambas cinturas poseen en los tetrápodos dos estructuras generales diferentes. Mientras que la cintura pelviana se encuentra fusionada directamente por una articulación de sutura con el sacro, la cintura pectoral se encuentra suspendida por músculos al torso del cuerpo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


11.1.1 Músculos branquiméricos

Como su nombre indica, este grupo muscular proviene de los músculos cucularios encargados de mover los arcos branquiales en los peces. En los vertebrados sin arcos branquiales los músculos branquimétricos emergen de los arcos faríngeos embrionarios, pero luego son reclutados por diversas estructuras secundarias.

Los branquiméricos se dividen en tres grupos, uno hacia la mandíbula secundaria o hioides, otro hacia el cuello o grupo mastoides y el último hacia la cintura pectoral o grupo del trapecio. En el ser humano, el grupo del trapecio incluye el clavotrapecio, el acromiotrapecio y el espinotrapecio. El grupo mastoide está formado por el cleidomastoideo y el esternomastoideo.


11.1.2 Músculos de origen axial

La musculatura axial contribuye a los músculos elevador escapular/omoplato, el complejo romboideo y el serrado. Estas tres derivaciones de la musculatura axial, junto con el trapecio originado de la región branquial forman los levadores que sustenten el eje del cuerpo en medio de las dos escápulas como si fuera un puente colgante.

En las tortugas la cintura pectoral no funciona de esa forma ya que las escápulas hacen parte integral de la concha. En algunas tetrápodos como los pterosaurios, las aves y los murciélagos la cintura pectoral si se encuentra vinculada estructuralmente al esqueleto axial por medio del esternón. En los peces óseos la cintura pectoral forma el borde posterior del cráneo, pero en la mayoría de los tetrápodos no. Tiktaalil roseae es un fósil tetrápodo famoso por presentar el primer cuello conocido en donde la cintura pectoral se separa del borde del cráneo.

Cuando la cintura pectoral se separa del cráneo, los músculos ubicados en aquellas zonas se expandieron, unos quedaron atados a la hiomandíbula, otros al recientemente formado cuello móvil; y el último unido a la cintura pectoral y los brazos. La mayoría de los músculos pectorales y pelvianos emergen directamente de la masa muscular axial como parte del proceso de cooption “reclutamiento paralelo de estructuras previas” durante la historia evolutiva del linaje de los tetrápodos terrestres.

11.1.3 Músculos de origen dorsal pectorales

Los músculos dorsales del hombro se encuentran insertados en el húmero y sirven para oscilarlo durante el movimiento o para recuperar la posición de descanso. De estos músculos, únicamente el músculo dorsal latísimo se origina fuera de la extremidad formada a partir de la pared corporal. En los mamíferos una pequeña bifurcación del músculo latísimo en la escápula crea unos nuevos músculos llamados teres mayores.

Los demás músculos dorsales actúan en el humeros son el teres menor, el subscapular y el deltoides, los cuales pueden formar dos músculos diferentes.  El prominente tríceps también es un derivado de la musculatura dorsal, pero actúa para extender el brazo. La mayoría de la estructura de los quiridios tiene una baja musculatura, y emplea simplemente tendones para transmitir la potencia proveniente desde la masa muscular cercana al tronco y a las cinturas.

11.1.4 Músculos ventrales pectorales

El músculo pectoral es una estructura muy prominente que se origina en el pecho. Sus fibras cubren desde el esternón hasta el húmero. Este músculo tiende a separarse en aproximadamente cuatro derivados en los mamíferos: pectoantebranquialis, el profundo pectoral mayor, el aún más profundo pectoral menor y el más profundo de todos el xifihumeralis.

En los reptiles existe otro músculo anclado al hueso coracoides y que recibe el nombre de músculo supracoracoides. El coracoides hace parte de la cintura de los reptiles en la región lateral. El músculo supracoracoides va desde el coracoides hasta el húmero.

 En las aves la quilla que crece del esternón sirve como punto de anclaje para músculos pectorales muy gruesos, los cuales permiten el vuelo impulsado, son imprescindibles para despegar desde el suelo. Nosotros los llamamos simplemente la pechuga.

En los mamíferos euterios dado que el coracoides es absorbido por la escápula el mismo músculo se origina allí, en la escápula, pero las espinas de la escápula divide a este músculo en dos, el supraespinatoso y el infraespinatoso que se insertan también al húmero. El músculo más importante para el brazo en la zona ventral es el biceps encargado de flexionar el brazo y movilizar los tendones para mover los carpos y metacarpos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

11.2 Grupos musculares principales de la cintura pelviana

A diferencia de la cintura pectoral, la cintura pelviana se encuentra sólidamente anclada al esqueleto axial por medio de la articulación con el hueso sacro. En consecuencia son pocos los músculos que controlan la cintura, la cual se mueve a través de las articulaciones axiales. Adicionalmente esta región presenta varios ligamentos, especialmente en la región dorsal.

La mayor parte de los músculos que avanzan hacia las piernas se derivan de la región dorsal y ventral, pero los de la pantorrilla son pocos, el poder se transfiere nuevamente desde los músculos grandes cercanos al tronco y transmitidos hacia el pez por medio de tendones.

11.2.1 Músculos dorsales pelvianos

El puboisquiofemoral interno de los tetrápodos más antiguos es un músculo dorsal que corre por la región lumbar y la cintura hasta el fémur, convirtiéndolo en un importante rotador del extremidad inferior. Tres músculos se diferencian a partir de el en los mamíferos euterios, el psoas en la zona lumbar el ilíaco en el ilio y el pectíneo en el pubis.

El músculo iliofemoral de los tetrápodos más antiguos se extiende desde el ilio hasta el fémur y funciona para extender la extremidad. En los mamíferos se divide en el músculo tensor de la fascia lata, el músculo piriforme y el grupo del glúteo.

El cuádriceps es un término colectivo para el recto femoral y tres cabezas del músculo vasto llamadas vasto, medio e intermedio. Estos músculos permanecen a lo largo del margen interior del fémur y son usualmente bastante prominentes. Todos tienen una conexión común en la patela/rótula "hueso de la rodilla" y son poderosos extensores de la canilla.

El músculo largo sartorio se origina en el ilio pero cruza dos articulaciones, la cadera y la rodilla antes de insertarse en la tibia. Los homólogos en los reptiles y anfibios se denominan respectivamente como ambiens e iliotibialis. El tibial anterior y varios otros músculos de la canilla constituyen extensores que flexionan el tobillo por medio de los tendones. Al igual que en la zona pectoral, la mayor masa muscular se encuentra cercana a la región axial, y a medida que se aleja la masa disminuye y el poder se transmite por medio de tendones.


11.2.2 Músculos ventrales pelvianos

En los tetrápodos más antiguos el músculo pubioisquiofemoral externo es un músculo ventral que se extiende desde el pubis y el isquion hasta el fémur. En los mamíferos este músculo se deriva en el abductor externo y el músculo cuadrado femoral.

Detalles de los músculos ventrales de las piernas "extremidades posteriores"; laterales y dorsal de la región axial; y dorsal de las extremidades anteriores.

En los tetrápodos más antiguos el músculo caudofemoral se extiende desde la base de la cola hasta el fémur, es un músculo poderoso que retrae el quiridio posterior. Cuando el quiridio posterior se flexiona tiene el efecto opuesto sobre la cola contoneándola. Evidentemente en los mamíferos con colas menos prominentes su tamaño se limita bastante.

De forma similar el músculo abductor interno y los músculos gemelos en los mamíferos se encuentra reducidos en comparación con su homólogo llamado isquiotrocanterico en los reptiles. El músculo aductor femoral, que es bastante grande en la mayoría de los tetrápodos controla el muslo.

El tendón de la corva es un nombre colectivo para tres músculos: el semimembranoso, el semitendinoso y el bíceps femoral. Todos aparecen desde la pelvis y corren a lo largo del margen posterior del fémur y poseen puntos de inserción en la canilla o cerca a esta en la terminación distal del fémur. Juntos estos músculos prominentes flexionan la canilla.

El músculo puboisquiotibial de los tetrápodos más antiguos cubre mucho  de la superficie ventral del muslo y lo retrae. En los mamíferos el homologo se denomina graclis.

Los músculos más prominentes de la región ventral de la canilla es el gastrocnemio, el músculo de la pantorrilla. En los mamíferos este músculo posee dos cabezas, resultando en la fusión de dos homólogos filogenéticos. En los mamíferos los músculos gastrocnemio, medialis y flexor largo del dedo gordo emergen del homólogo de los reptiles gastrocnemio interno. El gastrocnemio lateral junto con el soleus y el plantaris emergen del homólogo reptiliano llamado gastrocnemio externo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

11.3 Sistema muscular especializado de los tetrápodos

La locomoción en los tetrápodos se basa generalmente en alternar las extremidades de forma moderada. Existen desviaciones de este modo de desplazamiento general dependiendo de los modos de vida concretos. Por lo general se cinco estilos generales.

11.3.1 Desplazamiento moderado cuadrúpedo reptiliano

Expuesto por los amniotas, tetrápodos primitivos y salamandras, las extremidades emergen a los lados del cuerpo y el movimiento involucra un balanceo ondulante semejante al de los peces. Este tipo de desplazamiento involucra una masa muscular axial bastante prominente.

11.3.2 Desplazamiento por saltos

Expuesto por los anuros “ranas y sapos”, en estos los músculos ventrales y de las piernas se encuentran especializados para generar saltos potentes. Estos animales presentan un bloque muscular bastante diferente de los restantes tetrápodos.

11.3.3 Desplazamiento a alta velocidad

Expuesto por muchos mamíferos y por reptiles arcosaurios como los dinosaurios y sus parientes. En estos las extremidades caen hacia abajo del cuerpo, el desplazamiento involucra zancadas a alta velocidad y la necesidad de (1) amortiguar el impacto y (2) generar más potencia que en desplazamiento cuadrúpedo reptiliano. La masa muscular se agrupa sobre la base del quiridio, mientras que la parte final hacia el manus y el pes reduce su masa muscular, pero con una mayor cantidad de tendones que transmiten la potencia.

La postura reptiliana (izquierda) posee las extremidades en una posición lateral poco eficiente para el desplazamiento en tierra, pero heredado de la postura de las aletas de los peces. Dos linajes derivan esta posición a una en que las extremidades caen del tronco, los arcosaurios "y dinosaurios" y los mamíferos (centro y derecha).

En los mamíferos el esqueleto axial y de la cintura pectoral no están conectados directamente, por el contrario se encuentran unidos por músculos. dependiendo del linaje los músculos tienen diferentes niveles de libertad de movimiento, siendo los primates los que poseen los movimientos más amplios.


11.3.4 Desplazamiento arbóreo

Expuesto por los primates, estos descienden de animales con desplazamientos de alta velocidad, por lo que la masa muscular se encuentra acumulada de forma cercana a la región axial, pero los tendones y los músculos de las manos y los pies incrementan el grado de control sobre los metacarpos y los metatarsos. 

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

11.3.5 Desplazamiento aéreo

Expuesto principalmente por las aves. Las aves presentan muchas modificaciones, por ejemplo, las vértebras se fusionan de forma prominente, al igual que la cintura pectoral que se fusiona al esternón. El tórax y la pelvis son una caja inmóvil por lo que requiere pocos músculos. La mayor masa muscular se asocia a la región pectoral “músculos del vuelo” y de las piernas “músculos de aterrizaje”, y del cuello.


11.3.6 Desplazamiento acuático

Expuesto por los mamíferos marinos, en ellos la región caudal y axial vuelve a tener una musculatura prominente, pero las ondulaciones no son laterales “como en los peces” sino verticales, movimiento axial que también presenta el desplazamiento a alta velocidad.

Los mamíferos marinos "y los humanos en competiciones atléticas de velocidad" se encuentran limitados a un movimiento de ondulación vertical, debido a que esta oscilación es la que mantiene la columna cuando un mamífero cuadrúpedo corre. Por otra parte, los mamíferos al perder la locomoción lateral reptiliana perdieron muchos de los músculos laterales por lo que la ondulación lateral en el agua es muy poco común y aunque se diera es muy poco potente.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


11.4 La musculatura del cráneo

Clásicamente se pensaba que los músculos esqueléticos asociados con las mandíbulas, la faringe y los arcos branquiales emergían de dos puntos embriológicos diferentes: la musculatura branquimétrica y la musculatura hipobranquial.

La evidencia embrionaria actual apunta a que ambos grupos musculares emergen de un mismo punto embrionario denominado mesodermo paraxial. Dentro del mesodermo paraxial si existen las diferentes zonas de origen, los músculos branquimétricos emergen de los somitomeros y la musculatura paraxial de las somitas.

 Los somitómeros son los primeros siete segmentos desde la región anterior (cabeza) posteriormente los siguientes segmentos son denominados somitas. Estos segmentos también son denominados arcos faríngeos y son homólogos a los arcos branquiales. A pesar de esto, las masas musculares serán descritas en sus divisiones clásicas por comodidad.

11.4.1 Musculatura branquimérica

La musculatura branquimérica estaba asociada a los arcos branquiales, y por lo tanto su inervación nerviosa procede de forma bifurcaciones laterales. En los peces los arcos branquiales junto con sus músculos branquiméricos sirven para mover los arcos e impulsar el agua a través de las branquias, reemplazando el sistema ciliar para impulsar el agua de los protocordados.

A medida que los arcos anteriores se especializaron en el movimiento en bisagra para formar la mandíbula, la musculatura asociada se convirtió en parte de los sistemas de mordida de los peces con mandíbula. En general cada arco braquial se encuentra rodeado por su propio estuche muscular, hipertrofiado, atrofiando o mantenido dependiendo del linaje específico. Filogenéticamente existe una alta fidelidad entre las derivaciones nerviosas bifurcantes, sus músculos branquiméricos y su arco correspondiente.

En consecuencia, al rastrear cada uno de los arcos branquiales se puede rastrear las homologías así como el destino de los músculos branquiales en los animales que perdieron sus branquias.

11.4.1.1 Arco mandibular muscular

En los tiburones tanto el constrictor y el aductor permanecen cerca de la superficie corporal. El más grande es el músculo aductor mandibular y se localiza en el ángulo mandibular donde provee la principal fuerza para cerrar la mandíbula.

Los peces y otros tetrápodos se caracterizan por poseer un solo músculo para el cierre de la mandíbula, mientras que los mamíferos poseen dos (imagen siguiente).

Uniéndose al aductor se encuentra el músculo preorbital, el cual se origina cerca de la órbita y se ajusta a medida que pasa posteriormente a su punto de inserción en el músculo aductor o la mandíbula inferior.

En los peces con mandíbula el músculo aductor está compuesto por muchos músculos derivados que actúan incrementando la movilidad mandibular. En los tetrápodos el músculo aductor persiste como el principal músculo de cierre. Posee diferentes cabezas de convergen en un tendón común. Por lo general el músculo de cerrado es mucho más fuerte que el músculo de abertura de la mandíbula.


11.4.1.2 Arco hioides y otros arcos musculares

Originalmente los músculos del arco hioides se asociaron con las funciones de refuerzo de la mordida y suspensión de la mandíbula. Esta asociación es evidente en los peces y los tetrápodos primitivos. Posteriormente cuando el aparato hioides se separa de la mandíbula los músculos del aparato hioides quedaron extendidos sobre la mandíbula, formando una estructura de control delicado como encargados de los movimientos de las expresiones faciales más finas.

Estos músculos permiten emplear los labios como apéndices de alimentación como en los rinocerontes, o como un sistema de comunicación social. Los arcos branquiales son componentes estructurales importantes en el sistema de bombeo de agua en los peces. Estos se reducen en los tetrápodos y contribuyen únicamente con los músculos de la laringe y la garganta, aunque algunos contribuyen a los músculos del trapecio y mastoide.
(Arco hioides y otros arcos musculares 2)

11.4.2 Musculatura epibranquial

Como se mencionó anteriormente cada arco branquial posee un músculo constrictor que cierra el arco branquial para impulsar agua a través de la faringe del pez. Adicionalmente hay pequeños músculos aductores en la base ventral y dorsal de cada arco que permiten controlar localmente los movimientos de los arcos branquiales durante la respiración branquial.

Vista lateral de la farínge de un pez con los músculos faríngeos internos, los epibranquiaales "arriba" y los hipobranquiales "abajo".

Los arcos branquiales poseen un techo y un piso muscular. El techo o posición dorsal es ocupado por el músculo cucullaris que se forma por la fusión de los músculos branquiales en la región dorsal del pez. En los tetrápodos este músculo es reclutado como el grupo de músculos encargado del movimiento del omoplato formando los complejos mastoide y trapecio (imagen principal). Estos músculos pueden denominarse epibranquiales ya que están “arriba de las branquias”.

11.4.3 Musculatura hipobranquial

Es bastante interesante que el músculo hipobranquial “por debajo de las branquias” se origine de células que migran desde la región cervical “la espalda”. Originalmente el músculo hipobranquial no es más que la pared de la faringe y aún lo es en los peces.

Una vez en su posición, los dos nervios de cada arco lo atraviesan en la región ventral de la faringe. En los peces estos músculos se insertan en la cintura pectoral a la altura del hueso coracoides. El músculo se especializa formando dos el coracomandibular y el esternohideo asociados a la mandíbula primaria y a la hiomandíbula, y por lo tanto apoyando el cierre de la boca y el movimiento de los arcos branquiales.

En los tetrápodos estos músculos son reclutados por el cuello formando algunos músculos de la garganta, el aparato hioides “y por ende de las cuerdas bucales” y principalmente de la lengua. Estos músculos son pequeños pero importantes ya que son los que nos permiten hablar.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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