viernes, 1 de mayo de 2015

8 SISTEMA MUSCULAR EN LOS ARTRÓPODOS

Los artrópodos han abandonado casi completamente el esqueleto hidrostático, carecen de espacios celómicos vacíos en el interior de sus cuerpos. Los artrópodos dependen de un complejo sistema de placas duras, un exoesqueleto que mantiene su estructura y mantiene la forma el cuerpo. Las láminas musculares que se encuentran en los gusanos o en el pie de los moluscos no tendrían la suficiente fuerza para contraer el cuerpo duro de un artrópodo.

En comparación los artrópodos organizan sus músculos en bandas cortas que se extienden de un segmento al siguiente, o a través de las articulaciones de los apéndices y otras regiones articuladas. Ser capaces de entender la articulación es vital para poder comprender tanto el plan corporal de los artrópodos como las posibilidades que tienen para movilizarse e interactuar con su medio ambiente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


8.1 Las articulaciones de los artrópodos

La armadura de un artrópodo posee tres capas principales, la cutícula, la subcutícula y la procutícula. De las tres capas, la más dura y por lo tanto, la más flexible es la subcutícula, la cual de hecho también es la más gruesa. Los artrópodos se caracterizan por regiones donde la armadura penetra en el cuerpo, creando una estrangulación, en esa misma región la subcutícula se hace mucho menos gruesa, dejando solo a la cutícula y la procutícula como componentes flexibles de la armadura.



En consecuencia, esta región puede flexionarse sin romperse, manteniendo la integridad de la superficie de la armadura.  Estas regiones se las denominan formalmente articulaciones o artrons. Y a la combinación de cutícula y procutícula excluyendo a la subcutícula como membranas artrodiales.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

8.2 Los músculos de los artrópodos

Generalmente cada articulación se encuentra unida por uno o más pares de músculos con relación agonista-antagonista, y al igual que en los vertebrados, el musculo se une al exoesqueleto. En general las articulaciones de los artrópodos pueden operar en un solo plano “como en la rodilla o el codo” o en dos planos “como el hombro o la pelvis” dependiendo de la cantidad y posición de las parejas musculares y de la estructura de la armadura de los apéndices.

Los músculos en los artrópodos anclan al exoesqueleto. A diferencia de los vertebrados, la armadura  impide los desgarres, ya que evitan loa sobre extensión del apéndice y del musculo que lo mueve.

En cualquier caso, los artrópodos han desarrollado una inmensa variedad de modificaciones evolutivas en sus apéndices, lo cual les permite caminar, reptar, excavar, cortar, penetrar, masticar y nadar. Analizar con detalle cada uno de estos tipos de movimiento iría más allá de los objetivos de este escrito.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

8.3 El vuelo en los insectos, anatomía

El vuelo representa uno de los principales logros de los artrópodos. El linaje que lo ha logrado de forma más marcada es el de los insectos alados.

Las alas de los insectos originalmente se organizan en dos parejas, sin embargo algunos linajes han endurecido el par anterior “como en los escarabajos” formando estuches duros para proteger las alas posteriores, estos estuches se denominan élitrios.

En el linaje de los dípteros las alas anteriores se mantuvieron, y fueron las posteriores quienes fueron modificadas, reduciéndose de forma tal que formaron estructuras en forma de bolas densas y pesadas que sirven para aumentar la maniobrabilidad en el vuelo, estas estructuras reciben el nombre de halterios.

Los halterios baten a la misma velocidad que las alas, y los insectos que los portan poseen una maniobrabilidad notablemente superior, ejemplos típicos son las moscas “en sentido laxo, esto incluye a los mosquitos y parientes cercanos”.

Las alas se forman del integumento externo y se encuentran atravesadas por venas de hemolinfa que alimentan la cutícula del ala, pero que también sirven como una estructura vestigial. En los crustáceos por ejemplo también existe un órgano formado del integumento y atravesado por venas llenas de hemolinfa y se denominan branquias. De hecho se ha demostrado que estas estructuras se encuentran relacionadas no solo por esta circunstancial homología, sino por los patrones de desarrollo y por los genes que codifican para su formación, por lo cual es válido afirmar que las alas evolucionaron a partir de las branquias en artrópodos ancestrales (Averof & Cohen, 1997).

Las venas de los insectos poseen patrones con una nomenclatura compleja, y cuya utilidad radica en una rápida identificación taxonómica. Esto es útil a nivel forense ya que las moscas de diferentes especies atacan un cadáver dependiendo de su nivel de putrefacción, y en consecuencia se puede saber la hora aproximada de la muerte dependiendo de las especies que se encuentran comiendo la carne del difunto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


8.4 El vuelo en los insectos, fisiología

El vuelo es metabólicamente costoso, un insecto en vuelo consume cien veces más energía que en reposo, lo cual explica la perdida secundaria de la capacidad de volar en muchas especies, o que solo algunos sublinajes “reinas y zánganos en las hormigas” dentro de una misma especie sean los únicos en generar alas.

Esquema para el aleteo de las alas de la libélula, este tipo de aleteo tiene limitaciones funcionales. Los insectos con aleteos lentos como las libélulas dependen de impulsos cerebrales para la contracción muscular que genera el aleteo, sin embargo el aleteo en una mosca depende de un sistema semiautónomo, en estos casos hay una combinación entre la elasticidad del tórax y una respuesta a la contracción del músculo que aumenta las señales intermusculares.

Aleteo de insectos como las moscas, el músculo no contrae directamente el ala y por eso se lo llama aleteo indirecto.

En otras palabras, cuando se aletea, el tórax se contrae debido a su capacidad elástica de almacenar energía, pero al contraerse, el músculo emite un pulso eléctrico de forma autónoma al sistema nervioso, creando un nuevo ciclo de aleteo. El movimiento es casi perpetuo y solo requiere de algunos impulsos nerviosos para mantenerse constante.

Los insectos presentan una aerodinámica compleja, ellos no emplean el principio de Bernoulli de las alas fijas de los aviones o de las aves. En su lugar crean turbulencias localizadas que les torga gran control sobre su desplazamiento, lo cual les permite realizar maniobras cerradas imposibles para otros animales como las aves.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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