miércoles, 29 de abril de 2015

3 EL MÚSCULO COMO TEJIDO

Cuando tenemos varias células de un mismo tipo haciendo lo mismo hablamos de un tejido. Debido a que los músculos poseen muchas funciones y muchos científicos de diferentes campos los han estudiado por más de cien años, no es de sorprender que existan diversos criterios para clasificarlos. El criterio elegido depende de las propiedades del tejido y los intereses concretos de la línea de investigación. Los siguientes criterios de clasificación son los más comúnmente empleados para distinguir los músculos.


3.1 Músculo rojo y músculo blanco

Los músculos pueden ser rojos o blancos, sin embargo casi no se emplea ya que el color por sí solo no representa la complejidad estructural del músculo.

No existe una definición clara de cuando comienza lo blanco y cuando lo rojo, en especial en animales con estilos de vida que requieren de atributos diferentes del músculo de forma simultánea. Por el momento podemos decir que el color depende de la presencia de mioglobina, un pigmento con base en hierro semejante a la hemoglobina.

A más mioglobina más oxígeno en el músculo, lo cual también implica que ruta metabólica usa primariamente y que propiedades posee. El rojo tiene mitocondrias, y tiene oxígeno disponible, por lo que puede hacer respiración aeróbica, lo cual le permite extraer lentamente mucha más energía, es bueno como un tejido de resistencia, pero es poco potente. El músculo blanco es anaeróbico, es bueno para extraer picos de energía instantáneos, pero agota rápido la glucosa, por lo que sirve para ejercicios de máxima potencia y baja resistencia. 

3.2 Somático y visceral

El músculo somático se ancla a los huesos o cartílagos y el musculo visceral se encuentran moviendo los órganos como el tracto gastrointestinal o los vasos sanguíneos. 


3.3 Voluntario e involuntario

El músculo al igual que el sistema nervioso puede clasificarse como voluntario e involuntario, en este sentido la mayoría del músculo anclado al esqueleto es voluntario y la mayoría del músculo visceral es involuntario. De hecho las secciones voluntarias del sistema nervioso controlan al músculo voluntario, y las secciones involuntarias del sistema nervioso controlan al músculo involuntario. La función muscular es tan dependiente del sistema nervioso que si el nervio no activa al músculo, este no se activa y con el tiempo su función se atrófica.

3.4 Esquelético, liso y cardíaco

De acuerdo a la apariencia de las células se lo clasifica como músculo esquelético,  cardíaco y liso. El músculo esquelético en un corte transversal puede clasificarse a su vez en fibras rojas de resistencia y fibras blancas de potencia.

Todas las células musculares vienen con una estructura celular estándar, núcleo endomembranas y endosimbióticos, pero estos sufren una serie de especializaciones para mantener a las proteínas contráctiles en el citoplasma. A continuación analizaremos detalles breves de las células del músculo cardíaco, esquelético y del músculo visceral liso, y posteriormente nos enfocaremos en el músculo esquelético.

3.4.1 Músculo esquelético

El músculo esquelético representa el principal foco de estudio de esta serie de artículos. Este se encuentra generalmente anclado al sistema esquelético, esto es válido tanto para vertebrados como para invertebrados.

La célula del musculo esquelético es larga, muy larga, tanto que al enfocar su grosor, no se puede hacer su mismo con su largo, lo cual le da la apariencia de ser un cordón o fibra. Esto precisamente ha dado lugar a una confusión general, las células individuales o miocitos del tejido muscular generalmente se denominan fibras musculares. 

Resulta difícil establecer la punta de origen y finalización de una célula de músculo esquelético, por lo que se las denomina semiformalmente como fibras. Aunque este nombre genera algunas confusiones es bueno tenerlo en cuenta ya que varios libros de texto emplean alternativamente ambos nombres. Al interior de la célula se encuentra un sistema de organelos especializado que será descrito con mayor detalle en artículos futuros y varias cadenas de proteínas llamadas sarcómeros. Los sarcómeros se comportan como acordeones o pistones, creando una fuerza de contracción y una expansión durante la relajación.

3.4.2 Músculo cardíaco

El músculo cardíaco solo se genera en el corazón, especialmente en aquellos corazones que generan la principal fuerza de movimiento del fluido sanguíneo. A diferencia del músculo esquelético las células musculares individuales son cortas, mononucleadas y ramificadas y fusionadas unas con otras por medio de discos intercalados.  Los discos intercalares son bastante evidentes en el músculo cardíaco y representan el límite donde las células musculares se unen.

El músculo cardíaco es involuntario e inagotable, representa la máxima especialización en ejercicios de resistencia y también de potencia para sostener los picos de rendimiento durante la cacería, los  peligros ambientales o en el caso de los humanos, de las competencias atléticas. De forma similar a los músculos de las alas de los dípteros, el músculo cardíaco puede iniciar una autoestimulación rítmica con leves estímulos del sistema nervioso central.



Se trata de un tejido con enormes demandas metabólicas, bajas de oxígeno pueden provocar muertes muy rápidas de este tejido que difícilmente vuelve a regenerarse, creando isquemias o quistes no contráctiles, las cuales van comprometiendo poco a poco la función cardíaca.

3.4.3 Músculo liso

Visto bajo el microscopio óptico el músculo liso carece de las estriaciones características del músculo esquelético y del músculo cardíaco, de allí su designación de liso. El músculo liso se encuentra especializado con las funciones viscerales mediante la creación de la peristalsis, contracciones rítmicas involuntarias que mantienen los fluidos corporales en movimiento. Incluso el impulso del corazón es insuficiente sin el apoyo del músculo liso en las venas principales. 

Típicamente las contracciones son lentas y sostenidas en comparación con la contracción rápida del músculo esquelético haciendo que el  músculo liso sea útil para los esfínteres y válvulas donde la fatiga significaría la pérdida de control sobre muchos fluidos de importancia vital como la sangre. Cada célula de músculo liso posee un solo núcleo, es corta y fusiforme en estructura. Las células se unen unas con otras por medio de articulaciones proteínicas formando hojas planas. Estas hojas envuelven los órganos donde ejercen su control mecánico.


La unión de las células individuales también se da por la inervación nerviosa, lo cual permite la activación de toda la hoja. Cabe destacar que el mecanismo molecular de la contracción en el músculo liso no se encuentra tan detalladamente descrito como si ocurre con el músculo esquelético y cardíaco. Hablaremos un poco del músculo liso ya que este solo existe al nivel de un tejido especializado que ayuda al funcionamiento de órganos de sistemas independientes al sistema muscular esquelético o cardíaco. El músculo liso es por mucho es las complejo y versátil de los tres tipos musculares. Esta complejidad es consistente con la amplia diversidad de funciones que debe realizar en los órganos.

El músculo liso es pequeño en comparación con el músculo esquelético, a tal punto que jamás forma un órgano independiente propio, solo se encuentra en asociación con órganos viscerales o sanguíneos. La unión es tan íntima que la función de los órganos viscerales y sanguíneos sería imposible sin la labor del músculo liso que les otorga su contractibilidad. A diferencia del músculo esquelético que es activado de manera intermitente, el músculo liso debe mantener un tono constante mínimo, lo cual a su vez requiere de una activación basal permanente. Adicionalmente su organización interna es diferente a la del músculo esquelético, la cual es capaz de generar tono con una fracción de la energía que consumiría el músculo esquelético.

En contraste con la organización del citoesqueleto en el músculo esquelético, donde este tiene una densa y clara organización lineal en forma de sarcómeros alineados para ejercer fuerza en una sola dirección, las células del músculo liso son pequeñas en comparación y además carecen de una organización clara de su citoesqueleto en forma lineal exclusivamente.

Los filamentos musculares el músculo liso se encuentran organizadas diagonalmente en diversidad direcciones, lo cual le aporta al músculo liso una mayor elasticidad lateral, en otras palabras, la capacidad de contraer o dilatar en cualquier dirección, lo que contrasta con el músculo esquelético que solo contrae o dilata en una dirección. 

Adicionalmente los filamentos contráctiles del citoesqueleto se encuentran ancladas a un complejo de proteínas de membrana conocido como cuerpos densos, los cuales proyectan fibras de colágeno y elastina, que sirven para anclarse a otras fibras de colágeno y elastina de otras células de músculo liso, esto permite que las fibras de múltiples células de músculo liso se unan. Esta unión permite que la fuerza de un filamento muscular de una célula continúe en la misma línea de otro filamento en la célula siguiente, lo cual a su vez aumenta la fuerza mecánica que puede ejecutar el grupo de células unidas por este sistema complejo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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