domingo, 19 de abril de 2015

1 LA FUNCIÓN DE MOVIMIENTO EN LOS SERES VIVOS


El movimiento representa una de las características más elementales de los seres vivos. El movimiento puede clasificarse en tres tipos:

1- Movimiento del ser vivo a través de una matriz, la cual puede ser agua, aire o suelo. Este tipo de movimiento es típico de los animales con sistemas locomotores altamente especializados.
2- Movimiento del ser vivo con respecto a si mismo, esto implica que algunas partes del cuerpo del ser vivo se mueven sin que él lo haga a través de la matriz necesariamente, por ejemplo cuando una venus atrapamoscas se cierra para cazar su presa.
3- Movimiento al interior del ser vivo, esto se refiere  al transporte de sustancias a través de las membranas.



De los tres tipos de movimiento, solo los primeros dos, y especialmente el primero, serán el foco de esta serie de artículos. El movimiento de un ser vivo a través de una matriz, o el movimiento con respecto a si mismo generalmente se encuentra vinculado a dos sistemas de proteínas, células, tejidos o de órganos. El primero es un marco inmóvil sobre el cual se ejerce la fuerza y que convierte dicha fuerza en movimiento. El segundo es el sistema que crea la fuerza para impulsar el movimiento.

El sistema muscular y esquelético funcionan como una unidad estructural y funcional dando simultáneamente la forma, sirviendo de soporte a otros sistemas y principalmente para los siguientes artículos, permitiendo la función del movimiento voluntario.

El primero de esos dos sistemas recibe el nombre genérico de esqueleto, y el segundo de ellos generalmente es el sistema muscular. Esto es cierto para los animales, sin embargo no todos los seres vivos se acoplan al esquema de un sistema musculoesquelético para generar movimiento.

Sin embargo esta introducción solo aplica a los animales, ¿Qué pasa si concebimos al movimiento desde un punto de vista más general? La función de movimiento está asociada precisamente a los animales, sin embargo si vemos esto desde un punto de vista más general, la función de movimiento depende de las células a un nivel individual, y más precisamente de un organelo no membranoso conocido como el citoesqueleto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


1.1 Movimiento a nivel celular

El movimiento de las células está mediado por dos tipos de componentes. El primero es un marco genérico que regula la forma de la célula y se denomina citoesqueleto. El segundo es mediante estructuras especializadas del citoesqueleto o de componentes proteínicos especializados como los flagelos. En cualquiera de los dos casos, los componentes que generan el movimiento son las proteínas, sustancias compuestas por muchos aminoácidos unidos linealmente pero que se enroscan para asumir diferentes tipos de formas especializadas. El desplazamiento en cualquiera de los casos viene mediado por el gasto de energía química, en otras palabras, las células deben destruir moléculas de alta energía, y transferir dicha energía de forma útil a la proteína que cambia de forma en consecuencia.

La molécula biológica de mayor energía en todos los seres vivos es generalmente el ATP o trifosfato de adenosina, una sal orgánica compuesta por tres aniones de fosfato y un componente orgánico complejo “ribosa-adenosina”. El gasto de energía se da cuando uno de los tres aniones inorgánicos se corta de la cadena. Tanto las bacterias con flagelos, como el sistema muscular humano obtienen su poder de  movimiento por el  sacrificio de moléculas de ATP para liberar la energía, más ADP y un anión de fosfato inorgánico libre.

Todos los seres vivos que emplean células con flagelos o citoesqueletos dependen del movimiento molecular de las proteínas (Pollard & Cooper, 2009). De hecho, el músculo se mueve por el movimiento coordinado de una serie de proteínas, las cuales colectivamente generan el impulso de contracción. Los hongos, las plantas y muchos tipos de eucariotas unicelulares dependen de este tipo de movimiento en alguna parte de sus ciclos de vida. Por ejemplo, muchos tipos de plantas poseen estados unicelulares reproductivos móviles (Ye, Yeung, & Zee, 2002), aun cuando el adulto se encuentra anclado a un sustrato, lo mismo sucede con algunos tipos de hongos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.2 El movimiento por cilios y flagelos

Los flagelos son estructuras en forma de látigo que sirven para el desplazamiento. A pesar de lo anterior el nombre es genérico y agrupa a una gran cantidad de estructuras análogas que evolucionaron de forma convergente para cumplir una función semejante (Snyder, Loman, Fütterer, & Pallen, 2009). Evidencia de esta convergencia es el hecho de que sus estructuras internas y modos de funcionamiento difieren demasiado al interior de los tres grandes linajes de seres vivos.

Al interior de los eucariotas el movimiento a través de cilios y flagelos es bastante común, y el único linaje que no parece depender grandemente de ellos son los artrópodos. Los cilios y los flagelos de los eucariotas son muy semejantes, pero los cilios son más cortos y tienden a agruparse en grandes números, mientras que los flagelos tienden a ser más largos –de hecho su nombre significa látigo –y ocurren solos o en parejas.

El movimiento de los cilios y los flagelos generan una fuerza propulsora a través de un medio denso como el agua o el aceite. Si la célula se encuentra anclada a un sustrato, el flagelo o los cilios generan que la matriz se mueva, transportando partículas de forma eficiente. Un ejemplo de esto es el epitelio que cubre el esófago, los tractos respiratorios y la faringe, se trata de un tapete de cilios que extrae mucosa con agentes alérgicos al exterior del cuerpo a través de las fosas nasales y de la boca.

Mientras que los flagelos de bacterias y arcaicas son estructuras proteínicas que emergen de la membrana celular, los flagelos y los cilios eucarióticos siempre se encuentran rodeados por el estuche de la membrana, su estructura interna está formada principalmente por elementos del citoesqueleto. Los elementos del citoesqueleto son microtúbulos, nueve en total que forman una fibra central.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.3 El movimiento ameboideo

El movimiento ameboideo es empleado por células eucariotas sin una pared celular que los restrinja. Debido a que además se requiere de un citoesqueleto altamente especializado únicamente los eucariotas pueden realizar este truco.  Cabe destacar que este es un tipo de movimiento celular que puede ser realizado, no solo por eucariotas de vida libre, sino por linajes celulares al interior de un organismo más complejo.

Las células ameboideas poseen dos tipos de citoplasma, el primero se ubica a los alrededores de las células y se denominan ectoplasma, el segundo se encuentra más cercano al núcleo, es mucho más fluido y se denomina endoplasma.


Cuando la célula va a desplazarse, en uno o varios puntos de la membrana se generan protuberancias llamadas pseudópodos, los pseudópodos actúan como canales hacia donde la célula fluye llenando el espacio hacia el cual va avanzado, y desalojando paulatinamente el espacio en el que se encontraba.

Este proceso aparentemente simple involucra cambios complejos al interior del citoesqueleto. A pesar de que los biólogos han estado estudiando el movimiento ameboideo por más de cien años, muchos detalles bioquímicos aún no se comprenden completamente. El movimiento sin embargo se basa en rasgos similares al de la contracción del sarcómero en los vertebrados. Algunas fibras especializadas del citoesqueleto denominadas actina y miosina se acoplan para contraerse y expandirse a costa de convertir ATP en ADP y fosfato inorgánico.

Sin embargo los cambios estructurales del citoesqueleto y de las fibras actina-miosina no son suficientes para explicar los cambios celulares que ocurren en los dos tipos de citoplasma. Port ejemplo, los pseudópodos en formación se encuentran rellenos del ectoplasma, pero este pasa a una estructura fluida a medida que la célula se desplaza. Este proceso se denomina conversión Sol-Gel (Boekhoven et al., 2013; Hellewell & Taylor, 1979), que en términos más generales sirve para generar estructuras complejas a partir de materiales simples.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.4 El movimiento por contracción citoesquelético

Existen dos tipos de contracción, una no organizada que puede realizar cualquier célula, y otro altamente organizado al cual denominamos muscular, dado que esa es la base del presente capitulo, dedicaremos una sección completa a la naturaleza molecular del movimiento muscular en secciones futuras.


1.5 El movimiento en plantas y hongos

Por lo general en los libros de texto enfocados a la botánica, donde se estudian las plantas y los hongos no se presta mayor atención al movimiento, sin embargo esto no implica que las plantas no experimenten movimientos o los hongos.


El punto es que los movimientos que realizan estos seres vivos están relacionados con otras funciones biológicas como la reproducción y dispersión de semillas o esporas. Otros movimientos se relacionan con la alimentación y la respiración, por ejemplo los estomas de una planta se abren y se cierran por medio de un sistema hidráulico-hidrostático en el que las células se expanden y contraen cerrando y abriendo el estoma.


Tanto las plantas como los hongos y otros eucariotas multicelulares, pluricelulares y unicelulares hacen uso del movimiento por flagelos, cilios o ameboideo para desplazarse a nivel microscópico. Muchas esporas de plantas y hongos son flageladas y pueden desplazarse de un lugar a otro (Stern et al., 2008). En cualquiera de los casos no podemos hablar de un sistema muscular como generador del movimiento.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.6 Movimientos hidropropulsados

Existe una serie de movimientos en plantas, hongos e incluso animales que depende de la generación de presión hidrostática, la cual, al liberarse es capaz de generar potentes fuerzas que ayudan a la dispersión de estructuras reproductivas, al desplazamiento del individuo con respecto a su matriz o para mover partes del cuerpo.

Las plantas como la ya mencionada venus atrapamoscas emplea este tipo de trampas accionadas mecánicamente para cerrar sus flores sobre sus presas (Forterre, Marmottant, Quilliet, & Noblin, 2016), mientras que los hongos emplean la presión para dispersas sus esporas (Olivier et al., 2013). Sin embargo estos movimientos impulsados por la presión del agua no son lo que esperamos escuchar al oír hablar de un sistema esquelético, por lo que solo se queda en un pié de página, el enfoque de este capítulo es el músculo en general, y sistema muscular esquelético en particular, el cual estará asociado fuertemente a los animales.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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