martes, 21 de abril de 2015

1 EL MÚSCULO ANIMAL COMO ORGANELO Y COMO CÉLULA

La palabra músculo en el contexto animal es una de esas palabras que pueden ser aplicadas a varios órdenes de complejidad, pus músculo puede refiere una célula, un tejido, un órgano y un sistema. 

1.1 El músculo y el esqueleto en los animales

A medida que la vida progresó de un estado unicelular el tamaño corporal se incrementó dramáticamente. Un mayor tamaño implica también que el movimiento se restringe, por lo que una serie de estructuras evolucionaron, unas para dar soporte a las masas de células en órganos coherentes y otros para permitir al ser vivo desplazarse a través de su matriz.

Debido a que los sistemas de soporte “esqueleto” y de locomoción evolucionan de forma paralela como una misma unidad funcional, generalmente son discutidos de forma simultánea en algunos textos de anatomía, aunque muchos otros no lo hacen. En este sentido la fisiología integra mejor los problemas, debido a que es el estudio de la función, resulta complejo poder mencionar todas las funciones del sistema óseo, en especial el movimiento si no se hace referencia al sistema muscular.

Los animales heredan ciertos sistemas de desplazamiento de los eucariotas unicelulares y multicelulares como el movimiento ameboideo, el movimiento ciliar, el movimiento flagelar, la propulsión hidrostática. Sin embargo los animales poseen una serie de órganos altamente especializados para la movilidad y son los apéndices de desplazamiento.

En cualquiera de los casos, los animales poseen un tejido especializado en el movimiento, que al igual que los cilicos y flagelos depende de la hidrólisis del ATP como principal mecanismo para la generación de movimiento y es el sistema muscular. A continuación describiremos los aspectos moleculares del músculo, y luego sus características como órgano, para luego analizar la relación de los diferentes linajes de animales con este sistema de órganos altamente especializado.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.2 El músculo como organelo

El organelo muscular se denomina sarcómero, y es una modificación especial de la arquitectura del citoesqueleto eucariótico, de forma tal que las proteínas de actina, miosina y accesorias se orientan todas en una misma dirección, y se contraen o relajan al mismo tiempo, permitiendo una sumatoria del potencial de contracción y expansión completo de la célula. En este sentido el sarcómero no emerge por presencia o ausencia de componentes sino por la organización de estos.

Las proteínas contráctiles al interior de una célula muscular son polímeros descritos en términos de su apariencia como filamentos gruesos y filamentos delgados. Cada uno de los filamentos está compuesto por diferentes tipos de proteínas estructurales, denominadas miosina y actina.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.2.1 Filamentos gruesos


El filamento de miosina se encuentra en el centro del sarcómero, posee dos partes funcionales ubicadas en cada extremo, las cuales jalan como si fueran pequeños brazos hacia el centro. La unidad fundamental de un filamento grueso es la proteína miosina. La miosina es una proteína compleja compuesta por dos regiones, una cabeza y una cola. La cabeza posee dos dominios para acoplarse a otras sustancias.

La cabeza de la miosina es la región activa de la proteína, esta posee dos dominios de acoplamiento, el primero está en la punta de la cabeza y permite el acople con la actina, el segundo dominio es un hidrolizador de ATP, cuando esta región corta el ATP, la energía que se libera del enlace pirofosfato se transfiere a la miosina para que esta cambio su configuración tridimencional. La transferencia de energía no es perfecta, y mucha se pierde en forma de calor no empleable para trabajo mecánico molecular.

El primer puerto de acoplamiento permite su unión con la actina, y el segundo puerto se acopla al ATP para hidrolizarlo y así obtener su energía.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


1.2.2 Filamentos delgados

Consiste en dos subunidades macromoleculares entrelazadas. Las fibras están compuestas por subunidades de proteínas globulares llamadas Actina-G. La Actina G forma un filamento helicoidal que da un giro cada siete unidades. En medio de cada giro se encuentra una proteína filamentosa llamada tropomiosina, en cuyas puntas se encuentra un complejo proteínico que regula la interacción de la fibra de actina con la fibra de miosina. La tropomiosina funciona como un tapón paralelo a cada unidad de actina e impiden que la cabeza de la miosina se acople. Del mismo modo, estas fibras tapón están acopladas a otros elementos reguladores llamados troponina. Si la troponina se activa, la tropomiosina se libera, permitiendo que la actina y la miosina se acoplen.

La actina es un entramado de varias proteínas. Las unidades de actina en azul se acoplan a la miosina, se trata de una proteína pasiva que es movida por la miosina. El punto es que los puntos de acople se encuentran obstruidos por proteínas reguladoras llamadas tropomiosina "en gris". La tropomiosina se encuentra a su vez regulada por la troponina "púpura" que puede alterar la configuración de la tropomiosina.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.2.3 Anatomía del sarcómero

Una sola célula muscular se encuentra dividida longitudinalmente en cientos o miles de bandas paralelas denominadas miofibrillas. Cada miofibrilla posee un patrón alternante de oscuro y claro, dando a la fibra de musculo esquelético su patrón de color característico.

Imagen de un sarcómero al microscopio electrónico. Esto es lo más cerca que podemos "ver" a un sarcómero, lo demás son modelos de su funcionamiento. La actina más miosina es gris, la actina es de color muy clara mientras que la línea que une a todas las barras de actina llamada disco Z es de un color negro.

La banda oscura de una miofibrilla se denomina Banda A. La Banda A es dividida en el centro por una banda delgada y clara denominada la Banda H. Separando cada una de las Bandas A se encuentran las Bandas I. Cruzando el centro de la Banda I se encuentra una estructura oscura denominada Banda Z, algunas veces denominada disco Z. La Banda I contiene solamente filamentos delgados de actina. La Banda A contiene filamentos gruesos de miosina junto con las proyecciones de actina provenientes de la Banda I. A esta unidad fundamental de repetición se la denomina sarcómero, y se encuentra definida por el espacio entre dos discos Z.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.3 El músculo como célula

Una célula muscular o miocito se caracteriza por una densa presencia de sarcómeros, en algunos tipos de miocitos hay tantos sarcómeros que incluso el núcleo queda presionado contra la membrana. Su estructura es altamente compleja, especialmente de los miocitos del músculo esquelético que es el más conocido:

En el modelo anterior tenemos una sección de una célula muscular o fibra muscular: (1 y 9) membrana de la célula muscular o sarcolema, donde (1) es una membrana libre y (9) es la placa que interactúa con el sistema nervioso. Los núcleos están marcados en púrpura, el que no está numerado es uno de los núcleos de la fibra y el (7) es el núcleo de una célula dendrítica que apoya a la nerviosa alimentándola. (10) capas de mielina producida por la célula dendrítica para proteger los axones (8) de la célula nerviosa. (5) sarcómero expandido y (6) sarcómero contraído. (4) mitocondria. (3) Retículo sarcoplasmático, y (2) túbulos de transferencia del sarcolema.  En la célula todo flota en el sarcoplasma.

La membrana "sarcolema" posee una función neuronal y es capaz de desplegar pulsos eléctricos igual que las dendritas, además posee proyecciones al interior llamadas túbulos de transferencia deñ sarcolema, es decir, sus pulsos eléctricos se pueden internalizar. Posee un organelo especializado denominado retículo sarcoplasmático encargado de almacenar grandes cantidades de calcio.

A diferencia de la imagen estándar de célula somática, la célula muscular es policariótica, es decir, posee muchos núcleos individuales en una misma célula, y se posicionan cerca de la membrana celular. Las células musculares poseen muchas mitocondrias, las cuales son vitales para proveer de la energía celular básica en forma de moléculas de ATP “trifosfato de adenosina”.

El relleno de la célula es un conjunto de proteínas estructurales, de las cuales las más importantes son la actina, la miosina, la troponina y la tropomiosina. Todos los tejidos de músculo esquelético tienen un patrón estriado como consecuencia de la alta organización de las proteínas en su interior, este patrón ser observa ya sea al microscopio óptico o al microscopio electrónico.

Estas proteínas juegan un rol crítico a la hora de permitir el movimiento al nivel molecular. El músculo como órgano está compuesto por varios tipos de tejido, el principal, el músculo esquelético se organiza en fibras musculares. En estas estructuras las células individuales se organizan como filamentos largos de unos 100 milímetros de diámetro y varios centímetros de longitud.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


1.4 Fisiología del sarcómero y el miocito

1.4.1 En la célula

La membrana celular posee remificaciones al interior de la célula muscular, estas se denominan túbulos de transferencia y funcionan como una neurona. Al poseer bombas de sodio y potasio transfieren un potencial eléctrico a todo lo largo y ancho de sus superficies.

Otro organelo especializado del miocito esquelético es el retículo sarcoplasmático, una red de tubos que almacenan grandes cantidades de calcio. A nivel de la Banda I (clara) los sarcotúbulos tienen una disposición longitudinal respecto a la miofibrilla. En el centro de la Banda A (oscura) forman un retículo más o menos elaborados. Hacia la Banda I los sarcotúbulos terminan en cisternas de mayor calibre que discurren perpendicularmente a las miofibrillas (parecen balcones). Estas cisternas se denominan cisternas terminales.

Las cisternas terminales tienen tres dominios, uno al interior de los túbulos de transferencia, otra al interior del retículo sarcoplasmático y otra en el espacio entre ambos tubos, justo donde se encuentra el tejido muscular. Cuando el pulso electico viaja por los túbulos de transferencia abren las cisternas, y con esto el calcio almacenado en el retículo sarcoplasmático fluye hacia el músculo.

Con la liberación de calcio en el músculo, la función del musculo como tejido se activa.

Adicionalmente al retículo sarcoplasmático, el músculo contiene grandes cantidades de capilares sanguíneos, que liberan oxígeno y materia prima para que las mitocondrias de las fibras musculares puedan transformar en ATP, el segundo componente necesario para la contracción muscular.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.4.2 En el citoesqueleto

En biología molecular se emplean múltiples analogías, para el sarcómero lo mas sercano es el funcionamiento del pistón, pero en lugar de una huerza hidráulica o neumática lo que lo impulsa es una fuerza mecánica generada por las cabezas de miosina. Dado que el ATP requerido para mover dichas cabezas está sometido a las leyes de la termodinámica, no toda la energía se transforma en empuje mecánico, hay mucho calor desperdiciado en el proceso. En la imagen tenemos al sarcómero relajado (arriba) y al sarcómero contraído "abajo".
(contracción)

En la Banda A se ubica la miosina, la cola fibrosa se ubica hacia el centro, mientras que las cabezas se ubican lateralmente en ambas direcciones para interactuar con los filamentos de miosina. Normalmente, el estado por defecto es la del músculo relajado. En tal punto la proteína troponina se encuentra libre y no hace efecto sobre la proteína reguladora tropomiosina. Tropomiosina tapa los sitios de acoplamiento cruzados entre la actina y las cabezas de miosina, por lo que el musculo se estira y se relaja.

Si se libera calcio(2+), este se une a la troponina, que a su vez jala a la tropomiosina liberando los sitios de acoplamiento de la actina y la miosina. Cuando la actina y la miosina se acoplan la fibra está lista para iniciar el proceso de contracción.

Una vez acoplada, la miosina se acopla en su segundo puerto a una molécula de ATP, cuando este se hidroliza transfiere su energía química y la miosina la transforma en un giro, que arrastra la miosina hacia el centro del sarcómero. El proceso literalmente se puede concebir como si la cabeza de miosina fuera una mano que jala por varios ciclos a una cuerda de actina. El gatillo del proceso es el calcio, en cuanto la cantidad de calcio disminuye, la actina pierde su unión con la miosina y regresa a su posición de reposo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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