domingo, 8 de marzo de 2015

21 ESQUELETO APENDICULAR EN LOS PECES

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

La filogenia del esqueleto apendicular puede llegar a ser un poco compleja, especialmente en las estructuras más antiguas. Al igual que sucede con la mandíbula las cosas pueden tornarse un poco oscuras en la transición de los peces sin mandíbula y los peces con mandíbula, pero los acantodios y los placodermos ayudan bastante a entender algunos cambios.

Por otro lado el esqueleto apendicular experimenta enormes variaciones una vez que alcanzamos el desarrollo de la aleta de tipo quiridio en los tetrápodos ripidistios como acantostega o tikaalik. El asunto de vital importancia que nunca debemos dejar de lado es que estas especies siempre representaran teóricamente ramificaciones de un tronco evolutivo que teóricamente siempre habrá de ser desconocido. La teoría nos obliga a asumir que nunca tenemos o tendremos un ejemplar perteneciente de forma directa a la especie ancestro común. Este detalle nos permite introducir con facilidad nuevas especies a los arboles filogenéticos sin mayores problemas.

Sin embargo si usted percibe a la evolución en base a la escala natural platónica, puede que algunos restos fósiles resulten paradójicos. En esta serie de artículos trabajaremos como es que se presentan los apéndices de las aletas pareadas en los diferentes grupos de vertebrados, y cómo podemos teorizar a cerca de sus relaciones evolutivas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 


21.1 Peces sin mandíbula

Los apéndices que nos interesan son las cuatro aletas pareadas junto con las cinturas que las conectan al esqueleto axial. Nuevamente hay grandes diferencias entre los ciclóstomos y los ostracodermos, que representan los peces sin mandíbula vivientes y extintos respectivamente.

En el caso de los ciclostomos, que representan formas mucho más generalistas y primitivas de peces sin mandíbula hay una marcada ausencia de aletas pareadas, su estructura recuerda más a la de los cefalocordados que poseen únicamente una aleta caudal para generar impulso.


Para el caso de los ostracodermos hay dos tipos de estructura relevante. La primera es la membrana continua que se encuentra de forma lateral (Myllokunmingia sp) “imagen anterior” y la otra es una espina pectoral pareada. La espina pectoral es una estructura articulada, pero recuerda más a un apéndice de artrópodo que a una verdadera aleta, lo cual tiene sentido, si se toma en cuenta que el cráneo de estos peces se encuentra POR FUERA de sus cuerpos. Algunos tienen cabezas achatadas y sus cráneos se proyectan en la región donde deberían ir las aletas como en el caso de Bothriolepis sp.



Por lo anterior y por el hecho de que los ostracodermos parecen ser una línea evolutiva más alejada del resto de los vertebrados que los propios ciclóstomos, es posible afirmar que las espinas articuladas de los ostracodermos son un rasgo evolutivo análogo y no homólogo a las aletas de los peces posteriores con mandíbulas. Esta falta de aletas está relacionada con su relación con el agua circundante, los ostracodermos eran peces acorazados, por lo que no podrían moverse con rapidez en el agua abierta por la sencilla razón de poseer la densidad de un ladrillo. Su modo de vida debía limitarse a reptar por la superficie, y en tal caso un cráneo aplanado era todo lo que necesitarían para no voltearse.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.2 Placodermos

Los placodermos aparecieron en el periodo silúrico y experimentaron un éxito evolutivo bastante evidente debido a su fuerte radiación adaptativa. En estos peces ya aparecen las aletas pareadas pectoral y pelviana. 

Las cintura pelviana emerge por duplicado de un solo elemento del endoesqueleto. La más interesante es la segunda pelvis la cual  posee un hueso basal articulado muy largo que aparentemente tenía la misma función de la aleta pelviana de los tiburones, en los machos la punta se modifica para conducir la esperma, y a esta modificación de la llama clasper o pene. Aparentemente los placodermos al igual que los acantodios tenían dos penes, uno por cada aleta pelviana y practicaban el coito (Ahlberg, Trinajstic, Johanson, & Long, 2009; Long et al., 2015).
(evolución de las aletas 3)

Por otra parte la cintura pectoral es más compleja, y consiste en una fusión de elementos provenientes del dermatocráneo y del endoesqueleto, lo cual tiene sentido ya que estos peces al igual que sus familiares acuáticos modernos poseen una cintura escapular literalmente fusionada al cráneo. Las aletas de los placodermos pueden clasificarse como radiadas, pero al igual que sucede con otros peces, posiblemente estaban hechas de tejido fibroso más que de cartílagos, por lo que sus huesos radiales no se fosilizan fácilmente. Otra es la historia de los basales que articulan a los radiales.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.3 Acantodios

Para el caso de los acantodios las cosas no son tan claras, las aletas radiadas se encuentran asociadas a grandes espinas que sirven como el marco real para la membrana de la aleta. Los acantodios son extremadamente interesantes ya que son al menos evidencia parcial de los aspectos: fósil y genéticos; de la hipótesis del pliegue muscular y dérmico para el origen de las aletas.

En primera instancia, en estos peces solo existe una cintura, la escapular, lo que coincide con la visión de que originalmente solo existía un gen relacionado con la formación de las aletas, y que posteriormente se duplicó para formar la aleta pelviana. En segunda instancia, las espinas ventrales corroboran la hipótesis de que los pliegues ventrales desaparecieron poco a poco de los peces. De hecho, los acantodios al tener solo una cintura, solo poseen un par de aletas pareadas con cintura, mientras que las apelas posteriores pareadas son un desarrollo del pliegue dérmico reforzado con espinas. A diferencia de la cintura escapular de los placodermos, en los acantodios la cintura escapular es muy simple y sirve como un estabilizador.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.4 Condrictios

Los condrictios tiburones y rayas se diferencian de los acantodios en que poseen dos cinturas, la escapular y la pelviana. Los tiburones más primitivos poseen solo un elemento pelviano para las aletas pelvianas, así como los modernos.


En los tiburones, tanto a nivel fósil como embrionario, las aletas se forman desde el exterior hacia el interior, formando estructuras en forma de U. Sin embargo en la cintura escapular de los peces óseos esta tendencia puede estar modificada, ya que a diferencia de los tiburones, en los peces óseos la cintura escapular está vinculada al cráneo, mientras que en los condrictios la cintura es independiente al cráneo.

A medida que los tiburones fueron evolucionan, los componentes de los huesos basales de la cintura escapular y pelviana crecieron para fisionarse en la línea del vientre formando una estructura en forma de U, estos huesos nuevos son denominados el escapulocoracoides y el pubioisquiaco.

Las aletas de los tiburones pueden considerarse de tipo metapterigial. En el siguiente modelo podemos apreciar las aletas radiadas de los tiburones, de izquierda a derecha: la aleta pectoral, la aleta pélvica de la hembra y la aleta pélvica del macho con el clasper.

Es muy probable que la cintura escapular de los condrictios no sea completamente homóloga a la que se forma en los peces óseos debido a una serie de diferencias anatómicas. En primera instancia, su formación se encuentra separada del cráneo, lo cual hace que estos peces tengan un cuello, aunque este no es móvil debido al tejido fibroso en la región cervical. En segunda instancia, y relacionado con la primera, al haberse desarrollado la cintura escapular lejos del cráneo, esta no posee huesos dermocraneales, cosa que si sucede en los peces óseos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.5 Peces óseos de aleta radiada

La cintura pectoral/escapular de los peces óseos es muy diferente de la que presentan los peces cartilaginosos y recuerda más a la que presentan los placodermos. Esta cintura se desarrolla en torno a la región más posterior del dermatocráneo, por lo que a diferencia de la que presentan los condrictios donde los huesos provienen principalmente de los basales endodérmicos, en los peces óseos la cintura está formada principalmente por huesos derivados del dermatocráneo.

Las aletas de los peces óseos empiezan a poseer formas variables, la razón es simple, estos peces poseen una flotabilidad natural.

Anteriormente habíamos hecho una analogía entre la función de las aletas de los peces y de las alas de los avianos en el sentido de que son estructuras que permiten mantener una dirección, sin embargo hay una función análoga más. En los aviones de ala fija las alas no sirven solo para mantener una dirección, sino también para generar elevación por medio del principio de los fluidos de Bernoulli. Las aletas de los peces primitivos son fijas y tienen una estructura semejante además los experimentos han corroborado que también son capaces de generar elevación por medio del principio de Bernoulli.

Ahora, regresando a los peces óseos, ellos poseen una estructura derivada del esófago llamada vejiga natatoria, la cual tiene la habilidad de recuperar oxígeno desde la sangre para servir como un flotador interno, si el pez desea hundirse, la sangre recupera el oxígeno desde la bolsa, haciendo que esta se desinfle. Dado lo anterior, las aletas quedan liberadas de su función de generar elevación, ya que los peces óseos flotan por naturaleza. Por lo general las aletas de los peces óseos funcionan como pequeños remos para ajustar la posición en maniobras cerradas.

La cintura pectoral se encuentra presente, aun en los peces óseos más primitivos, formando un collar con forma de U, el escapulocoracoides. El elemento más grande de la cintura pectoral de origen craneano es el cleitrum.

En la imagen anterior podemos apreciar las aletas y cintura escapular de un pez óseo actinopterigio "aleta radiada". Como se observa, los huesos basales se encuentran en el eje de la aleta, y estarían al interior del tronco del animal, por lo que lo único que se proyecta fuera serían los radios.

Ventralmente el cleitro se articula con la clavícula, la cual se curva hacia la clavícula opuesta para formar la base de la cintura, muy cerca de la primera cámara branquial. El punto de línea media donde ambas clavículas se encuentran se denomina sínfisis. Por el otro lado el cleitro se alarga girando hacia el dorso del animal, el punto de línea media donde los dos cleitros se encuentran se articula con un hueso que se encuentra posterior al hueso occipital o pared trasera del cráneo, de allí que se lo denomina hueso postoccipital. El hueso postoccipital se encuentra unido al hueso occipital, lo cual provoca que la cintura se encuentre logada al cráneo.

De hecho, las clavículas se encuentran conectadas a la mandíbula por vía de fuertes ligamentos y músculos,  sus movimientos hacen de la mandíbula de los peces más fuertes.

En algunos actinopterigios el hueso cleitro se encuentra dividido en tres regiones, el cleitro en la región lateral, el postcleirtum en la región dorsolateral y supracleitro en la región dorsal. Otros huesos dérmicos pueden perderse en algunos linajes, por ejemplo las clavículas pueden estar ausentes en muchos linajes Hay que tener cuidado con el hueso postcleitro de los peces actinopterigios, ya que su homólogo en los peces sarcopterigios cambia de nombre a anocleitro.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.6 Peces de aleta lobulada modernos

21.6.1 Dipnoos

Los peces de aleta lobulada o sarcopterigios se caracterizan por poseer huesos basales que se proyectan por fuera del eje del cuerpo, sirviendo como marco de anclaje para ligamentos y músculos. Al interior de los sarcopterigios, el subgrupo de los ripidistios es de particular interés debido a que sus aletas poseían características comunes con la extremidad típica de los vertebrados terrestres denominada quiridio. Sin embargo ninguno de los sarcopterigios sobrevivientes que sean peces desciende directamente de estos ripidistios.

Dos grupos de peces sarcopterigios sobreviven hoy, y se separaron del linaje de los ripidistios antes de la evolución del quiridio primitivo, estos son los dipnoos y los celacantos. Los peces pulmonados verdaderos o Dipnoi datan del devónico medio, los cuales muestran una especialización en su esqueleto que marcaría su evolución posterior. Al interior de los géneros sobrevivientes las aletas son particularmente pequeñas, y lo más paradójico es que el género que muestra aletas más fuertes es también el que permanece más tiempo al interior del agua (Neoceratodus forsteri). Esto implica que una aleta fuerte no necesariamente evoluciona para caminar en suelo seco.

En el modelo anterior podemos apreciar la cintura escapular (derecha) y cintura pelviana (izquierda) del dipnoo Neoceratodus forsteri. La estructura de la cintura escapular incluye al hueso cleitro y la clavícula junto con el anocleitro. La cintura proveniente del endoesqueleto incluye al escapulocoracoides que soporta la proyección de elementos de la aleta en un patrón arquipterigial. Las aletas pareadas pelvianas también poseen un patrón arquipterigial, y descansa en un elemento cartilagionoso simple. A pesar de su naturaleza endoesquelética, las aletas de los peces pulmonados  no les permiten hacen incursiones en tierra firma “otras aletas sí, pero son de tipo radiado”. Las aletas de estos peses sirven como remos o extremidades para maniobrar entre las algas y plantas acuáticas, aunque hay que destacar que los primeros quiridios como en acantostega posiblemente solo servían para lo mismo al ser muy endebles para un movimiento activo en terreno seco.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.6.2 Celacantos

Los celacantos aparecen durante el devónico medio, aunque su estructura básica permite identificarlos, si hay que reconocer que el linaje ha experimentado una diversificación notable. En la actualidad solo sobrevive uno de sus taxones, Latimeria spp el cual también es el más reciente.

En el modelo anterior podemos ver la cintura escapular (arriba) y cintura pelviana (abajo) de Latimeria sp. Los celacantos aparecen durante el devónico medio, aunque su estructura básica permite identificarlos, si hay que reconocer que el linaje ha experimentado una diversificación notable. En la actualidad solo sobrevive uno de sus taxones, Latimeria spp el cual también es el más reciente.

Las aletas de Latimeria spp forman un eje sin ramificar. La cintura escapular está formada principalmente por huesos provenientes del dermatoesqueleto y más concretamente del dermatocráneo, la cintura carece del hueso interclavicular pero incluye una serie de cuatro huesos que forman una luna creciente, la clavícula ventral, el cleitro y probablemente un postcleitro que apoya al escapulocoracoides, así como un hueso adicional en la región dorsal llamado supracleitro.

La cintura pelviana consiste en un solo elemento que soporta varios procesos óseos. La observación directa de los celacantos modernos en su hábitat natural a 150 metros de profundidad, revela que las aletas pareadas son empleadas para estabilizar  y controlar su posición en las corrientes de agua submarina. Aunque, es bueno resaltar que los celacantos extintos tenían hábitats más diversos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 

21.6.3 Ripidistios fósiles

Algunos fósiles de ripidistios han dejado un registro fósil relativamente detallado de ramas paralelas o divergentes al linaje que conlleva a los vertebrados terrestres. Aun así, sus estructuras y adaptaciones permiten crear una imagen general de los cambios estructurales que debieron haber realizado durante el periodo devónico.

Uno de los casos mejor estudiados es el de Eusthenopteron spp, proveniente del devónico tardío. La aleta pelviana se articula con un solo hueso del endoesqueleto. Los miembros derecho e izquierdo de esta cintura pareada no se encuentran en la línea meda, y por lo tanto no se articulan con la columna vertebral. En lugar de ello, los huesos se encuentran embebidos por la pared corporal.

En resumen, los peces ripidistios de los que tenemos noticia se caracterizan por tener una cintura escapular/pectoral fusionada al cráneo y una cintura pelviana sin fusionar con la columna vertebral, lo cual contrasta con los vertebrados terrestres donde la cosa es al revés. Sin embargo sus aletas muestran un patrón reminiscente al quiridio, la extremidad típica de los vertebrados terrestres.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 


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