sábado, 21 de marzo de 2015

23 ESQUELETO APENDICULAR DE LOS VERTEBRADOS TERRESTRES

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Con los tetrápodos originales como Eryops ya tenemos los quiridios anteriores y posteriores base, el ancestro común de todos los vertebrados pendáctilos debería ser muy semejante a él, o por lo menos poseer quiridios semejantes, estructuras no especializadas en funciones concretas.

A partir de este punto, los tetrápodos evolucionaron diferentes formas de organizar los huesos del quiridio, ya sea mediante el crecimiento “hipertrofia” de uno o más de sus elementos como en los murciélagos, mediante el crecimiento selectivo de algunos de sus elementos como ocurrió en el dedo meñique de los pterosaurios, mediante la perdida y fusión de algunos elementos como en el manus de las aves, mediante la desorganización de sus elementos como el los ictiosaurios, o mediante la retención y mejora de la precisión del movimiento como en los primates.

Las modificaciones de los apéndices depende también de modificaciones en la estructura de las cinturas escapular y pelviana. La cintura escapular se desliga del cráneo, pero continua vinculada al esqueleto axial, mientras que la cintura pelviana se fusiona a las vértebras a la altura del sacro, el cual recluta vertebras para crear una sola vertebra compuesta más rígida, capaz de sostener el peso del animal.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.1 Cintura escapular en los tetrápodos

Los tetrápodos heredado la cintura pectoral o escapular de sus ancestros acuáticos, de hecho, los organismos con caracteres más ancestrales que Tiktaalik poseen literalmente una cintura escapular de pez óseo, en la cual esta se encuentra funcional y anatómicamente vinculada al cráneo. Estos animales no poseen un cuello móvil que les permita mover sus cráneos de forma independiente a los hombros.

Desde el ancestro común de todos los tetrápodos terrestres y Tiktaalik un rasgo muy característico de los vertebrados hace su aparición, una cintura escapular independiente del cráneo, con la subsecuente perdida de una serie de huesos postcraneales como el supracleitro y el anocleitro. La cintura escapular queda compuesta por una pareja de huesos cleitro, una clavícula y una interclavícula medioventral que se articula a las dos mitades de la cintura a través de una línea media.

En el modelo anterior tenemos un cladograma no enraizado que representa los principales grupos de tetrápodos en sus cinturas escapulares. Note que para los mamíferos como el humano, la cintura se reduce a dos estructuras, la escápula/homoplato y la clavícula.

En el siguiente figura tenemos un modelo idealizado de la estructura general de la cintura pectoral. El homoplato o escápula se encuentra vinculado indirectamente al esqueleto axial mediante ligamentos musculares. En otras palabras, su ruta evolutiva ha sido hacia una separación del esqueleto axial.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.1.1 En los anfibios modernos

Los huesos que se originaron en el dermatocráneo se pierden totalmente, un ejemplo de esto son las salamandras, en las ranas estos huesos se hacen pequeños. Los huesos que se originan a partir del endoesqueleto como el escapulocoracoides se transforma en el elemento principal de la cintura, aunque aún retienen su fidelidad al hueso cleitro.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


23.1.2 En los amniotas primitovos

La clavícula y la interclavícula persisten, pero el hueso cleitro se reduce o se pierde. En algunos diápsidos también se pierde la clavícula, pero otros la mantienen, o como en el caso de los anápsidos secundarios como las tortugas, la clavícula se expande para combinarse con el entoplastrón.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.1.3 En la aves

Las clavículas se fusionan totalmente con la interclavícula/esternón para producir una estructura compuesta llamada fúrcula. Tanto la escapula como el procoracoides persisten. Cabe resaltar que muchos dinosaurios maniratores también presentan la fúrcula, por lo que aunque es una estructura relacionada con el vuelo, originalmente sirvió a otros propósitos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.1.4 Los primeros amniotas

Poseían una cintura pectoral maciza, donde el escapulocoracoides era el principal elemento. Pero tan pronto como empezamos a ver los hombros de los tetrápodos colonizadores de la tierra estos se independizan como dos huesos aparte aunque articulados. Uno de los elementos, la escápula/homoplato se especializa en la posición dorsal, y el coracoides se enfoca en la región ventral. En los amniotes también aparece un hueso nuevo, posiblemente a partir de pliegues fibrosos o cartilaginosos cercanos al procoracoides, debido a que su estructura y posición recuerdan precisamente al procoracoides, este nuevo hueso es denominado metacoracoides o simplemente coracoides.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.1.5 En los sinápsidos

Esta cintura pectoral de tres partes es retenida para algunos linajes como los pelicosaurios, los terapsidos y los monotremas. En los mamíferos con útero (marsupiales y euterios) el procoracoides se hace vestigial (marsupiales) o es absorbido casi completamente por el esternón (euterios). Los diápsidos también heredan una cintura escapular de tres partes, pero su evolución posterior es compleja, especialmente por la posición filogenética tan incierta de las tortugas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


23.1.6 En los primates

El índice de rotación de la escápula aumenta, se hace móvil en sí misma, permitiendo que el quiridio pueda rotar casi 360°, lo que en últimas permite a los brazos levantarse, quedando paralelos. Este movimiento le permitió a los primates colonizar fácilmente los árboles, y al mismo tiempo, una modificación en su manus les dio la habilidad de agarrarse de las ramas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


23.2 Cintura pelviana en los tetrápodos

En la siguiente figura podemos apreciar un cladograma no enraizado de la cintura pelviana de varios grupos de sarcopterigios incluyendo los tetrápodos terrestres.

La cintura pelviana no está formada por contribuciones de tejidos dérmicos, lo cual tiene sentido, el dermatoesqueleto evolucionó alrededor de la cabeza, primero como un exocráneo y luego como el cráneo interno. La región pelviana nunca generó una armadura tan densa, nisiquiera en los ostracodermos o en los placodermos donde el esqueleto es marcadamente externo.

La cintura pelviana se produce en base a los radios originados en tejido interno denominado endocondrial, como un mecanismo para dar rigidez a las aletas pelvianas. Cabe destacar que la función de estas aletas en el primer grupo en que aparecen, los placodermos, era reproductiva, pues las aletas de esos, al igual que en los tiburones modernos es la de ser un pene.

La cintura pelviana siguió una ruta evolutiva opuesta a la pectoral, en ella los huesos de la cintura se anclan directamente al sacro, como si fuera una sola unidad estructural, a menos que se de un retorno a la vida acuática permanente.

Dejando de lado las idas y venidas de la cintura pelviana como estructura reproductiva, el desarrollo de la pelvis fue lento, en la mayoría de los peces y tetrápodos primitivos como Tiktaalik roseae la pelvis está compuesta por un solo hueso en cada aleta, débil, pequeño y sin contacto con el esqueleto axial, lo que lo hace incapaz de sostener el peso del animal, ya que no forma un anillo alrededor del cuerpo. Con Acanthostega y de allí en adelante, la pelvis se hace más compleja, formada ya por tres huesos: el ilio, el isquio y el pubis.

Los tres huesos forman un anillo, desde el vientre hasta el dorso, donde se fusionan con el sacro, este anillo llamado cintura pelviana permite que el animal sostenga su peso en la región posterior. Los dos ilios son quienes se encargan de unirse al sacro. Con la evolución de los amniotas y su inmediata diversificación, estos tres huesos nunca se perdieron, pero han experimentado una gran cantidad de modificaciones secundarias, algunas de las cuales son sinapomorfias que permiten distinguir grupos grandes de seres vivos, como ocurre con los dinosaurios.

Las ballenas y otros cetáceos muestran que la pelvis puede retornar a su posición ancestral, desanclarse del sacro, y perder su quiridio, pero aún existen por motivos reproductivos, lo cual es particularmente irónico, ya que las primeras pelvis que aparecen en el registro fósil también lo hicieron para soportar a un pene.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.3 Manus y pes

La región del quiridio denominado autopodio es la más compleja de los apéndices y en general de todos los tipos de aleta de los gnatostomos conocidos. Rastrear sus procesos evolutivos se ha convertido en un dolor de cabeza debido a los numerosos componentes que involucra. Sin embargo esto también resume a la evolución, como el cambio en una estructura afecta a las demás, teniendo en cuenta a un individuo que interactúa con su ambiente.


En la figura anterior podemos ver los quiridios posterior (izquierda) y anterior (derecha) de un tetrápodo primitivo, los cuales sirven como representación del templado original del quiridio de los tetrápodos terrestres actuales.

El autopodio comienza con las barras de la palma, llamadas en sentido general metapodiales. Los elementos metapodiales adquieren nombres concretos dependiendo de si estamos hablando del manuso del pes. El manus es el autopodio de los quiridios anteriores y sus metaposiales reciben el nombre de metacarpos. El pes es el autopidio de los quiridios posteriores y reciben el nombre de metatarsos. Articulados a los metapodiales se encuentran los podiales o dígitos, que reciben nombres concretos para el manus “carpos” y para el pes “tarsos”.

La condición ancestral de la cantidad de dígitos en el autopodio ha sido materia de debate y continua siéndolo, sin embargo, tanto en sentido taxonómico amplio, como tomando en cuenta al autopodio deEryops spp. se piensa que el templado original del quiridio, ya sea anterior o posterior es de un autopodio con cinco dígitos. A partir de este templado se han experimentado múltiples derivaciones, las cuales dependen de la especialización del animal.

En la figura anterior podemos apreciar algunos manus con diferentes grados de especialidad y modificación.

En la figura anterior podemos apreciar varios pes con diferentes grados de especialización.

Cuando un grupo de organismos posee más de cinco dedos, se los denominan polidactilos, pero esta condición normalmente solo se presenta en los elpistostegalios y tetrápodos primitivos que poseen entre seis y ocho dígitos. Durante el curso de la evolución lo más común ha sido la fusión y perdida de dígitos, así por ejemplo, el linaje de los dinosaurios generalmente se encuentra restringido a tres dígitos, lo cual incluye a sus descendientes, las aves.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

23.4 Quiridio para nadar o para caminar

La posición relativa de la cintura y el quiridio cambia dependiendo de si hablamos de dinosaurios, sinápsidos y saurópsidos. Las extremidades pueden salir de forma lateral del tronco del animal, en este sentido, el peso es cargado por las cinturas escapular y pelviana. En esta posición los animales tienden a tener un movimiento de mamboleo lateral, semejante al que hace un pez para mover su aleta caudal.

 La disposición lateral y ventral del quiridio afecta el esfuerzo que debe hacer la cintura, en una posición ventral (b) la cintura comparte el esfuerzo con el quiridio.


Las extremidades pueden ubicarse por debajo de las cinturas, en este caso el peso queda suspendido tanto por las cinturas como por los apéndices. Esto redistribuye el peso y permite que el apéndice se mueva con mayor eficiencia en tierra.

Evolutivamente esto tiene sentido, las aletas evolucionaron como apéndices laterales, especialmente las pectorales. Por lo anterior era de esperarse que los tetrápodos, anfibios e inclusive, los primeros amniotas, así como algunos sobrevivientes hasta el día de hoy retuvieran ese rasgo ancestral. De hecho solo dos grandes linajes de amniotas alteraron la postura piciforme de los apéndices, y esos fueron los dinosaurios y los sinápsidos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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