lunes, 2 de marzo de 2015

20 ESQUELETO APENDICULAR DE LOS VERTEBRADOS

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

A partir de los componentes del esqueleto apendicular, la evolución ha desarrollado algunos  de los sistemas locomotores más elegantemente especializados, desde las aletas de los vertebrados acuáticos hasta las alas de las aves. Al igual que el resto del sistema esquelético, el sistema apendicular se encuentra bien representado en el registro fósil.  Esto nos pondrá en contacto con algunos detalles estructurales de linajes extintos, y nos dará ejemplos de cómo proceden los procesos evolutivos guiados por las fuerzas ciegas de la selección natural y la variabilidad aleatoria.

Con el esqueleto apendicular se puede delinear una relación directa entre la forma estructural, la función y la filogenia. No se necesita ser un ingeniero aerodinámico para entender de las alas de las aves les dan acceso al aire, pero al mismo tiempo existen especies especializadas en estilos de vida no voladores. Las transiciones y los retornos del aire a la tierra, al agua y viceversa poseen un impacto en el diseño y rediseño del sistema apendicular con una serie de limitaciones correspondientes. Dichas limitaciones son las que nos permiten determinar los diferentes cursos evolutivos de muchos linajes de vertebrados.

Varias transiciones evolutivas de importancia están relacionadas con cambios en el sistema esquelético apendicular, como la transición de los tetrápodos acuáticos a formas terrestres, la aparición de las aves a partir de los dinosaurios, el desarrollo de los primates adaptados a la vida arbórea, el retorno de algunos carnívoros a la vida acuática “focas y familiares cercanos, ballenas y familiares cercanos”, y la misma evolución del hombre.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


20.1 Componentes del esqueleto apendicular

Las extremidades son tal vez de los rasgos que podemos asociar más directamente con el modo de vida de los animales vertebrados. Por lo general tenemos ter tipos, aletas, extremidades terrestres “patas, brazos etc” y alas. Aunque idealmente asociamos estas extremidades con grupos de animales específicos, estas estructuras son muy flexibles, y pueden cambiar de una a otra.

Por poner un ejemplo, si bien la mayoría de las aves utiliza sus extremidades como alas, los pingüinos los usan como aletas. 

En la imagen anterior tenemos la extremidad anterior de un ave voladora "arriba" y de un pinguino "abajo".  A pesar de que ambos son claramente homólogos, su función es completamente diferente, ya que el apéndice en el ave funciona como ala, mientras que en el pinguino funciona de aleta.

Otro ejemplo sería el de los murciélagos que usan sus extremidades como alas, y en los mamíferos marinos que usan sus extremidades como aletas. En términos evolutivos, las extremidades de nutrias, focas y leones marinos son bellamente transicionales en el sentido de que se usan tanto en un ambiente terrestre y un ambiente marino. El esqueleto también muestra una tendencia a no realizar regresiones marcadas, por ejemplo en las ballenas las extremidades anteriores aún conservan dígitos aun cuando no los necesitarían formalmente, esta irreversibilidad a una estructura radial más coherente con la función se la denomina como la ley de Dollo (Gould, 1970). 

El sistema esquelético apendicular de los vertebrados se compone por las aletas pareadas o extremidades, las cinturas y las estructuras que soportan la cintura al esqueleto endocondral. La cintura anterior recibe varios nombres: cintura pectoral, cintura escapular o simplemente hombros. Esta cintura hace parte del dermatocráneo en los peces más primitivos, por lo que no es de extrañar que sus huesos sean de origen dérmico, aunque algunos segmentos del endoesqueleto endocondral contribuyen a soportarla. La cintura posterior se denomina cintura pelviana o caderas, a diferencia de la cintura pectoral que surge de la mezcla de huesos dérmicos y axiales, la cintura pelviana surge a partir de elementos en endoesqueleto endocondral.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.1 Aletas

Las aletas son estructuras que sirven para estabilizar a un organismo con un cuerpo altamente hidrodinámico “con forma de torpedo” en el agua, sin ellas, el pez giraría sin ningún control de dirección, impidiendo un desplazamiento óptimo en el agua. Los vertebrados terrestres han desarrollado una amplia gama de aletas, desde las que poseen procesos esqueléticos,  pasando por las aletas de queratina, tejido conectivo y tejido adiposo.

Dentro de las aletas generadas por procesos esqueléticos podemos enlistar: las aletas pectorales, las aletas pélvicas, las aletas dorsales, las aletas anales, y las aletas caudales. Los peces pueden poseer todos estos tipos de aletas, mientras que los vertebrados que han regresado de forma secundaria al mar se caracterizan por poseer solo las aletas pectorales, dorsal y caudal. Adicionalmente las aletas pueden clasificarse entre aquellas que poseen simetría bilateral y aquellas que son únicas. Las aletas con simetría bilateral  vienen en parejas, una a cada lado del cuerpo, y esas son las que más nos interesa a nivel evolutivo para el esqueleto apendicular.

En el modelo anterior podemos ver la nomenclatura básica de las aletas. Estamos tan acostumbrados a pensar que las aletas son un componente obligatorio de un pez, que el solo hecho de mencionar la existencia de peces sin aletas puede resultar raro, pero los hay y principalmente, los hubo. Particularmente hablando, los peces de los linajes ancestrales se caracterizan por la carencia de todas las aletas menos las caudales, en su lugar pueden estar presentes espinas, lóbulos o procesos adiposos, pero no aletas en sentido estricto.

A diferencia de estas proyecciones, las aletas son una estructura membranosa organizada internamente por una serie de estructuras en red llamadas radios, los cuales extienden la membrana de la aleta. Los radios son estructuras esqueléticas, que al igual que mucho del esqueleto que aparece después de los ostracodermos, es de origen dérmico.

En los peces condrictios elasmobranquios como los tiburones los radios de las aletas son designados por el nombre formal de ceratotriquia, se trata de fibras delgadas de queratina, en otras palabras, las aletas en los peces cartilaginosos no están hechas de ningún tipo de esqueleto, ya sea este cartilaginoso y óseo.

En el modelo anterior podemos observar un corte transversal de una aleta radiada de tiburón en una vista a 3/4 (izquierda) y en una vista frontal (derecha). Los ceratotrichios forman barras que proyectan la membrana de la aleta por fuera del tronco corporal.

Los radios de las aletas en los peces óseos reciben el nombre formal de lepidotriquias, las cuales se encuentran osificadas, algunas con cartílago y otras con hueso. Algunos peces de aleta ósea, la punta de la aleta puede estar reforzada en la punta por otras barras queratinizadas denominadas actinotriquias.

En el modelo anterior podemos apreciar un corte transversal de la aleta radiada de un pez óseo en una vista a 3/4 (izquierda) y en una vista frontal "derecha". En esta aleta se observa la presencia de huesos en el interior del tronco del cuerpo denominados basales, los cuales son de origen dermis. Los basales de la región pectoral se unen a una parte del condrocráneo llamado cintura escapular.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.2 Aletas radiadas

En los peces más antiguos, así como en la gran mayoría de peces óseos actuales, las aletas son aletas de radios. Generalmente la estructura de las aletas radiadas es la de un hueso o espina principal que se conecta a la cintura y que es bastante largo llamado pterigioforo basal. De este hueso principal se desprenden lateralmente una serie de huesecillos más delgados que comienzan a generar radios llamados  pterigioforos secundarios o radios esqueléticos. De la punta de estos huesecillos, se proyectan los radios dérmicos más finos.

En el modelo anterior podemos apreciar la estructura de una aleta radiada: cintura, pterigioforo basal, pterigioforo radial y radios dérmicos.

Debemos también diferenciar entre las aletas y las espinas, por lo general las espinas (o aletas de espinas) son estructuras que no vienen en parejas, como las de la aleta postanal o de la espalda del pez. Las aletas que en verdad nos interesan son las que vienen en parejas, de las cuales solo hay dos parejas, una pareja cerca a la cabeza ancadas a la cintura escapular "aletas pectorales" y el otro par cerca al ano ancladas a la cintura pelviana "aletas pelvianas".


El esqueleto de Forcipiger longirostris nos ayuda a diferenciar entre las falsas aletas y las aletas reales,  las falsas aletas vienen en singular, mientras que las aletas reales vienen en parejas a cada lado. Adicionalmente la cintura pectoral o escapular está conectada al cráneo y no a la columna, mientras que la mayoría de las cinturas pelvianas, si es que están presentes, se encuentran desconectadas de la columna flotando.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.3 Aletas lobuladas

Las aletas lobuladas actuales tienen una estructura relativamente similar entre sí. Todas son más o menos una estructura alargada y segmentada, como si fueran un eje del cual a ambos lados se proyectan radios. En los peces pulmonados modernos, los radios se proyectan casi en toda la longitud del eje segmentado.

En el modelo anterior tenemos las aletas lobuladas de un pez pulmonado moderno, el neoceratodus. Estas aletas son extremadamente delgadas.

Mientras que en el celacanto moderno, los radios se proyectan desde  los últimos segmentos, dejando a los demás segmentos como meras anclas para las fibras musculares, de allí el nombre de aleta lobular.

Todas son aletas lobuladas poseen un sistema rígidamente óseo como eje central y rodeado por un sistema muscular, el tamaño, disposición de los huesos y cantidad de huesos es muy diferente entre unos y otros, en otras palabras, las aletas lobuladas son y fueron muy diversas.


En los modelos anteriores podemos ver las aletas lobuladas de peces modernos "los primeros tres de izquierda a derecha" y de dos peces fósiles transicionales "los dos a la derecha". Esta amplia diversidad de aletas lobuladas contrasta con la absurda estandarización de las extremidades de los vertebrados terrestres, la cual se explica por descender de un ancestro común con un único tipo de aleta, a la cual denominamos en general como el quiridio. De hecho ningún pez moderno exhibe un quiridio típico, y si no fuera por los peces ripidistios fósiles, sería problemático justificar la evolución de los animales terrestres desde los peces.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.4 Quiridio

Como habíamos dicho, el quiridio es la extremidad básica de los tetrápodos terrestres, ¿pero qué es exactamente? Observemos las siguientes figuras.

El quiridio es un tema recurrente en las extremidades de los vertebrados terrestres, sin importar que las extremidades se empleen como patas, brazos, aletas, alas, palas, puñales etc, la estructura fundamental se mantiene como una constante. Sin embargo esta imagen de las homologías no nos definen que es exactamente un quiridio.

El quiridio tal como se lo puede ver evolutivamente es un tipo de aleta lobulada que se caracteriza por un eje central del cual se van desprendido cada vez una mayor cantidad de elementos, típicamente la primer sección solo tiene un hueso, la segunda posee dos huesos y la última posee huesos múltiples organizados radialmente. Cada una de esas secciones recibe un nombre formal.

En el modelo anterior tenemos los nombres de las tres partes básicas de un quiridio, la primera es el estilopodio, la segunza es el zeugopodio y la tercera es el autopodio. Adicionalmente en inglés se emplea la palabra forelimb para referirse a las extremidades anteriores/superiores y hindlimb para referirse a las extremidades posteriores/inferiores. 

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.4.1 Autopodio

Compuesto por el manus (manos) y el pes (pies) dependiendo de si estamos hablando del quiridio pectoral o del quiridio pelviano. El autopodio es una estructura compleja, compuesta por una gran cantidad de elementos que reciben los nombres de carpianos en el manus y de tarsianos en el pes; metacarpianos en el manus, y metatarsianos en el pes y por las falanges (dedos o dígitos) en cualquiera de los dos. Se emplea la expresión latina manus y pes, debido a que no todas las extremidades superiores o manus funcionan como manos/hands, por ejemplo, en los dinsaurios aviares el manus se adaptó a una vida arbórea y de vuelo, mientras que en los mamíferos marinos el manus se adaptó a ser una aleta. Manus y pes en este contexto hace referencia a la posición sin tomar en cuenta la especialidad de la estructura.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


20.1.4.2 Zeugopodio

Compone la parte media de la extremidad y generalmente está compuesto por dos huesos que van en paralelo. La ulna (cúbito) y el radio para la extremidad pectoral; la fíbula (peroné) y la tibia para la extremidad pelviana.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.4.3 Estilopodio

Está constituido por un elemento único, el humero para la extremidad pectoral y el fémur para la extremidad pelviana, esta estructura es  la que se conecta a la cintura respectiva y por lo tanto es homologa al pterigioforos de las aletas radiadas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.1.5 Relaciones evolutivas

Ningún pez moderno sarcopterigio (de aletas lobuladas) posee sus huesos en la disposición de un quiridio típico, por lo que para probar una relación entre los peces y los tetrápodos terrestres se debe encontrar a un pez sarcopterigio que tenga sus huesos en la disposición de un quiridio. Y allí es precisamente donde entran los fósiles transicionales que deberían probar tal relación, en otras palabras un quiridio que funcione como aleta en un PEZ, cosa que actualmente no se ve, ya que todos los quiridios que funcionan como aletas lo son de manera secundaria, como las aletas de los pingüinos, las focas y las ballenas.


En el diagrama filogenético de aletas anterior se representa las relaciones evolutivas posibles entre diversos grupos, solo dos son radiadas (Acanthodes y Mimia) en el extremo izquierdo, los demás son aletas lobuladas, de los cuales solo Latimeria, Glyptolepis y Neoceratodus están vivos. Las demás son aletas lobuladas que muestran la variedad de formas que tuvieron este tipo de aletas. Destaca Tiktaalik y especialmente Acantostega ya que este último ya muestra la estructura de un quiridio típico aunque con dígitos extra (Raff, 2007).

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.2 Origen de las aletas pareadas

Las aletas pareadas son aquellas que poseen una naturaleza especular, es decir, las que se encuentran una a cada lado siendo su imagen reflejada en un espejo. Los peces y los tetrápodos terrestres generalmente poseen dos parejas de aletas o de sus modificaciones evolutivas denominadas quiridios.

Originalmente las aletas pareadas no eran empleadas para generar propulsión al interior del agua, de hecho su funcionamiento es más semejante al de las alas de los aviones de geometría variable como el f-14,  permiten maniobrar al animal a gran velocidad o en ambientes cerrados mediante una geometría variable. Las aletas pareadas al igual que las alas impiden que un pez con forma de torpedo se desvíe de su rumbo en aguas abiertas.

Los peces sin mandíbulas se caracterizan por una marcada ausencia de aletas verdaderas, optando por espinas en su lugar. 

En los peces con mandíbulas se desarrollaron dos tipos básicos de aletas, la aleta metapterigial y la aleta arquipterigial. Ambas aletas presentan un eje de huesos basales, alrededor de los cuales se proyectan los huesos radiales y finalmente los radios dérmicos.

En el modelo anterior tenemos dos arquitecturas de las aletas, tal como las describieron los anatomistas en el siglo XIX los cuales no poseían los fósiles que mostraban la transición entre una y otra. . Aunque los fisiólogos del siglo XIX opinaron que la arquipterigial era más ancestral, en la actualidad se opina que las formas ancestrales son semejantes a la aleta metapterigial.

En la aleta metapterigial los radios dérmicos se proyectan solo en uno de los lados del eje principal, de forma que la aleta es asimétrica. En la aleta arquipterigial los radios óseos se proyectan especularmente en dos de los lados de la aleta, mientras que los radios dérmicos continúan la proyección, haciendo de esta una aleta más larga y simétrica. Rastrear el origen evolutivo de las aletas no ha sido fácil, aunque se puede afirmar que las aletas evolucionaron después del ancestro común de todos los vertebrados, pero antes del ancestro común de los peces condrictios y osteoictios, señalar cual era la estructura ancestral no es tan sencillo. La razón es simple, esta región del esqueleto no se osifica en los peces muy primitivos, a diferencia del cráneo dérmico que su era de hueso. Dado lo anterior a partir del siglo XIX se empezaron a proponer hipótesis sobre la evolución de las aletas, pero solo dos de ellas han recibido reconocimiento notable por parte de la comunidad científica.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.2.1 Hipótesis de los arcos branquiales

Después de que El Origen de las Especies impactara en la comunidad de anatomistas comparativos, estos empezaron a teorizar sobre los vínculos estructurales de los diferentes seres vivos. Uno de las condiciones principales era que ninguna estructura evolutiva salía de la nada, siempre debe poder rastrearse un tejido o estructura que al desarrollarse, al hacerse más grande o especializada da origen a las así llamadas Novedades Evolutivas.

Durante la segunda mitad del siglo XIX C. Gengenbaur propuso que las aletas pareadas, así como las cinturas a las cuales van engarzadas se originaron a partir de los arcos branquiales, al igual que las mandíbulas (Coates, 1994, 2003; N. Shubin, 1995). Un arco branquial compuesto por el arco dorsal y ventral no solo está adornado por los filamentos branquiales, sino por proyecciones  llamadas radios o rastrillos “imagen siguiente”.

Inicialmente Gengenbaur basó sus conclusiones en el estudio de la anatomía de los tiburones, pero con el descubrimiento de Neoceratordus forsteri en 1872 Gengenbaur se convenció de que las aletas ancestrales eran de tipo arquipterigial.

En la hipótesis de los arcos branquiales, uno de los arcos branquiales primitivos se transforma en la cintura escapular, mientras que los rastrillos o filamentos  crecen para formar los huesos basales y los radios.

En resumen, se nos dice que los arcos branquiales debieron haber producido no solo el esplancnocráneo  “mandíbula original de los peces” sino también la cintura escapular y las extremidades anteriores. Sin embargo dicha hipótesis no lograba explicar el origen de la cintura pelviana y las aletas posteriores.  Por otro lado existían anomalías en la explicación de la cintura escapular, por ejemplo su fusión con el resto del dermatocráneo, la presencia de huesos dérmicos o las diferencias biológicas para la formación de las dos cinturas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.2.2 Hipótesis del pliegue muscular y dérmico

Al mismo tiempo que la hipótesis del arco branquial se propuso los fisiólogos F. M. Balfour y J, K. Thacher propusieron de forma independiente una visión alternativa pata el desarrollo de las aletas, la cual ha sido expandida por biólogos posteriores en bases a evidencia fósil, embriológico y genética.

En esta postura las aletas no surgieron de forma independiente, lo que surgió originalmente fue una membrana de radios dérmicos pareada que discurría a lo largo del cuerpo y que se fusionaba en la región anal. Posteriormente los huesos del eje de cada aleta se formaron para reforzar el funcionamiento de las membranas en la región pectoral y pelviana, mientras que la membrana se perdió poco a poco en la región ventral. La estabilidad adicional provino de la fusión de los huesos basales con la región posterior del dermatocráneo para formar la cintura escapular.


En el modelo anterior podemos apreciar el resumen de la hipótesis de los pliegues musculares y dérmicos, (A) la forma hipotética de la aleta pareada ancestral, que surge al igual que en dermatocráneo y de las costillas de estructuras dérmicas. (B) posteriormente parte de esta membrana original se pierde en el vientre quedando de forma independiente las cuatro aletas pareadas y la aleta anal. (C) Hipótesis para el desarrollo de la cintura pelviana, los huesos dérmicos crecen y se fusionan en la línea media (C, D y E).

La evidencia fósil de esta teoría descansa en los agnastostomos como Myllokunmingia sp. “imagen anterior” que poseían una membrana lateral pareada que discurría a lo largo del cuerpo y de acantodios como Gyracanthu ssp. “imagen siguiente” en los que existen múltiples membranas pareadas que discurren por el cuerpo y se encuentran reforzadas por espinas de hueso. Otros Acantodios revelan la presencia de las cuatro aletas pareadas con membranas y una serie de espinas ventrales sin membrana, las cuales representarían la posición de una membrana ancestral que se perdió en el curso de la evolución.

En la perspectiva embrionaria, los tiburones se desarrollan de un modo semejante, primero se genera una aleta larga y continua, pero posteriormente la región ventral se retrae, así como la caudal, dejando las cuatro aletas pareadas

La perspectiva genética  requiere del análisis de tres linajes de genes: enlarged-1 que podría estar relacionado con la membrana lateral pareada, tbx4/5 que podía estar relacionado con los huesos basales y Sonic hegehog que está relacionado con el alargamiento de los basales para que la aleta se proyecte fuera del cuerpo. El dominio tbx4/5 no estaba orientado originalmente a la formación de estructuras óseas, evidencia de ello es que está presente en anfioxos que no posee membranas pareadas, pero el mismo dominio es capaz de estimular inicialmente el desarrollo de los apéndices en peces a nivel experimental. Lo anterior corrobora los estudios de secuenciación que relacionan a tbx4/5 como el ancestro de los genes tbx5 para las aletas anteriores y tbx4 para las aletas posteriores.


En el modelo anterior podemos apreciar los  patrones de expresión de los genes reguladores del desarrollo de las aletas. En los peces con aletas el desarrollo inicia con la expresión de tbx5 y tbx4 (b), sin embargo el gen homólogo a estos dos se encuentra en peces sin aletas posiblemente con otra función (a). En los peces con aletas más largas y en los vertebrados terrestres un tercer gen llamado shh se encarga de estimular la hipertrofia de los huesos basales.

El origen de las cuatro aletas pareadas estaría con la especialización de tbx4/5 para formar hueso y su subsecuente duplicación para formar apéndices en regiones independientes. La membrana lateral se reforzaría en estos cuatro puntos, mientras que la región ventral perdería su membrana. Finalmente se sabe que el gen Sonic hedgehog se encarga de alargar los huesos de las cuatro aletas para formar los cuatro apéndices de un tetrápodo.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.2.3 Desarrollo embrionario del quiridio de los tetrápodos

Tanto los peces como los tetrápodos poseen además de una homología estructural, una homología genética. Los genes que regulan la expresión inicial de las extremidades pectorales se denominan Tbx5 y los de las extremidades pélvicas Tbx4. Existen razones para creer que, ambos genes se originaron de una duplicación de un gen primordial, debido a que cierto grupo de cordados poseen solo un gen relacionado con ambos llamado AmphiTbx4/5, la nomenclatura 4/5 se debe posiblemente a que este gen posee similaridades en función a Tbx4 y Tbx5 y que estos dos últimos son una subfuncionalización del original.  Dependiendo del linaje Tbx4 y Tbx5 tienen diferentes funciones, en los tetrápodos por ejemplo, controlan el desarrollo del eje principal de desarrollo de las extremidades.

El orden generalmente es el siguiente, primero se forma el estilopodio, el cual va creciendo, y a partir de él y de manera parcialmente lateral se desarrollan los bulbos del zeugopodio, controlados por el gen Sonic hedgehog (shh).

En el modelo anterior podemos observar el desarrollo embrionario de un quiridio de un vertebrado terrestre. Primero se forma el estilopodio, luego el zeugopodio y finalmente el autopodio que gira como un gancho para proyectar adecuadamente los elementos del manus/pes y finalmente los dígitos.

Resulta interesante que, embriológicamente, el autopodio se forma de manera lateral a las partes del zeugopodio y que luego toda la estructura experimenta una curvatura como si fuera un gancho, de forma tal que, las partes más pequeñas (carpos, tarsos etc) quedan en la punta de la estructura y no hacia un lado.

En general las partes del zeugopodio y el estilopodio forman un eje, en la mayoría de los peces con aletas lobuladas, las partes homologas al  autopodio crecen de manera lateral, excepto en los peces pulmonados en los que los elementos del autopodio se desarrollan a ambos lados del eje de crecimiento (Raff, 2007).

Si observamos detenidamente la estructura de las aletas lobuladas de peces fósiles como tiktaalik, gogonasus o sauripterus "figura anterior" nos damos cuenta de que muy probablemente esta curvatura de los elementos del zeugopodio son una novedad de los tetrápodos terrestres probablemente desde el acantostega. Antes de ellos y como ocurre el eustenopteron, los elementos del autopodio se formarían a un lado del zeugopodio y no giran; y en algunos del estilopodio asemejándose parcialmente a una aleta radiada. En los peces pulmonados por otro lado, los elementos homólogos al autopodio se forman de lado y lado “simétricos con respecto al eje que es el zeugopodio”. Por el contrario, en los tetrápodos los elementos del autopodio tieden a formarse en la punta y a un lado del eje “zeugopodio” (Kardong 2012).

En el modelo anterior podemos ver como el quiridio de eustenopteron se caracteriza por un eje completamente recto en el cual los elementos menores quedan proyectados de lado, como si fueran media aleta radiada.

En contraste el quiridio de un tetrápodo moderno muestra como el eje de crecimiento gira al final para proyectar adecuadamente los elementos del manus o del pes. En otras palabras, el desarrollo embriológico nos permite conectar la apariencia de las aletas de los tetrápodos fósiles. Esta visión se refuerza por el hecho de que los genes que controlan la formación de los elementos del autopodio en los tetrápodos terrestres poseen homólogos en peces de aletas radiadas, lo que quiere decir que los genes de los dedos no aparecieron de la nada, estaban allí desde antes y fueron reclutados paralelamente en la modificación hacia la aparentemente nueva estructura. Más aun, en términos de complejidad absoluta, una aleta radiada es más complicada, por lo que la evolución del quiridio fue un proceso de especialización y simplificación estructural.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

20.3 Las colas

La cola es una sección que se ubica en la parte trasera del cuerpo de los animales; en general el término refiere a un apéndice flexible. El término cola es empleado de manera polifilética para referirse no solo a los apéndices de los vertebrados, sino a una amplia variedad de apéndices en escorpiones, caracoles y babosas. Adicionalmente al interior de los vertebrados, como el ser humano se puede tener presencia de cola, ausencia de cola y presencia de una cola falsa. Para nuestro propósito definiéremos como cola vertebrada a una estructura flexible que se encuentra constituida por una continuación del esqueleto axial, conteniendo vertebras funcionales.

Las colas poseen una amplia variedad de usos y desusos. En los peces permite la extensión de aletas caudales que posibilitan la mayor parte de su movilidad, y de hecho la cola con aletas caudales ha evolucionado de forma paralela en linajes que la habían perdido mucho tiempo atrás como en los mamíferos marinos de linajes carnívoros “focas, leones mariones y similares” así como de los linajes de los ungulados “ballenas y cetáceos primitivos”. Muchos animales terrestres emplean las colas como abanicos para espantar artrópodos exoparasíticos como los mosquitos y las moscas, mientras que muchos animales emplean las colas como controles de balance. Algunos primates han logrado un grado de especialización tal, que la cola funciona de forma efectiva como un quinto miembro, por ejemplo en los monos araña.

Existen funciones secundarias para linajes que aparentemente no las requieren, como en muchas especies de venados, en estos las colas son empleadas como un sistema de comunicaciones para otros individuos de su especie. En los cánidos la posición de la cola permite expresar su estado emocional. A diferencia de los artrópodos las colas de los vertebrados no poseen glándulas de veneno.

Algunas especies de lagartos pueden amputar sus colas cuando son atacados, lo cual les permite dejar un bocado a un depredador y escapar. Estas colas amputables se regeneran posteriormente, una capacidad única al interior de los vertebrados, que ha inspirado a algunos villanos del comic como El Lagarto de El Hombre Araña.

Las aves fueron perdiendo paulatinamente sus colas a medida que las plumas que crecían de estas se hacían más grandes y fuertes, reemplazando su función como contrapeso, además las plumas traseras o rectrices eran más adaptables que una cola a una nueva función biológica, el vuelo (O’Connor et al., 2016; O’Connor, Sun, Xu, Wang, & Zhou, 2012; Wang et al., 2014).

Evolutivamente sin embargo existe una controversia entre los biólogos, es la cola parte del esqueleto axial o por el contrario, se forma como un apéndice de manera similar a las extremidades. En este sentido nos encontraríamos con otra de estas aparentes paradojas evolutivas, pues evidente que en los peces la cola es extremadamente una continuación del esqueleto axial, pero en vertebrados terrestres como los mamíferos, la cola es más una extremidad algo más limitada. Si estas estructuras son diferentes, ¿en qué momento una dio paso a la otra? (Handrigan, 2003)

En primera instancia hay que destacar que la cola esqueleto axial y la cola apéndice ambas son colas verdaderas al poseer vértebras, sin embargo el tipo de vertebras es diferente. En segunda instancia desde hace tiempo se sabe que algunos peces óseos poseen los dos tipos de cola al tiempo, una cola de pez axial y una cola de vertebrado terrestre que emerge justo de la parte más posterior, la cual es característicamente más delgada. De hecho justo el año pasado se encontró un fósil de pez vinculado al linaje de los tetrápodos terrestres que manifestaba una estructura doble, la cola axial de los peces que se proyecta más allá de las aletas pelvianas, y justo en el ápice dorsal de la aleta caudal se encuentra la proyección de lo que parece ser la cola apéndice más característica de los vertebrados terrestres (Handrigan, 2003).

Dado que esta característica puede encontrarse en otros peces la hipótesis evolutiva que surge es simple, en algún punto de la historia un pez desarrollo una cola caudal asimétrica en la que la parte superior desarrolló vertebras, generando un estado de doble cola, siendo la apéndice como un crecimiento de la cola axial. Posteriormente a medida que este ancestro fue diversificándose algunos descendientes perdieron la cola apéndice regulando su desarrollo y quedando solo con la cola axial, como sucede en la mayoría de los peces óseos modernos, mientras que el otro linaje fue perdiendo su cola axial y quedando únicamente con la cola apéndice la cual se fue haciendo más grande o más pequeña, dependiendo de las necesidades ecológicas de cada linaje de seres vivos (Sallan, 2016). 

Las rutas evolutivas de las colas apéndice de los tetrápodos terrestres son complejas, pues en algunos seres vivos se perdieron como en los humanos y demás homínidos, mientras que en otros seres vivos recuperaron sus aletas caudales y su función como en el caso de los ictiosaurios, carnívoros marinos (focas y parientes) y cetáceos (ballenas).

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013) 


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