sábado, 21 de febrero de 2015

19 FILOGENIA DEL ESQUELETO AXIAL

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 


19.1 Peces sin mandíbula

Los peces sin mandibular más importantes obedecen a dos grupos, los ostracodermos y los ciclóstomos. De los dos, solo los ciclóstomos presentan linajes vivos como los mixinos y las lampreas.  En los ostracodermos el notocordio es grande y prominente, siendo la principal estructura del esqueleto axial. Los ostracodermos poseían no solo placas de hueso en la cabeza, sus escamas también eran muy duras, como las escamas fulcrales que cumplirían la función de proteger la médula espinal por debajo. Los elementos vertebrados que abrazan al notocordio son difíciles de documentar, debido a que el esqueleto interno no tiende a preservarse de forma clara, posiblemente debido a que al igual que el condrocráneo, el esqueleto axial era cartilaginoso. En algunos grupos como los heterostrocanios, los osteostracanios y los galaeaspidios se observan rastris de elementos de las vértebras.

Los ciclóstomos presentan una situación similar. Los mixinos por ejemplo posen un notocordio prominente sin ninguna evidencia de generar vertebras, aunque posiblemente esto se debe a una pérdida secundaria de las vértebras ancestrales. Las lampreas poseen elementos de las vértebras solo en la región dorsal alrededor de la medula espinal, pero son solo anillos dispersos de naturaleza cartilaginosa.

En el modelo anterior tenemos el esqueleto axial y el cráneo de la lamprea,  en verde todos los elementos cartilaginosos del esqueleto axial, incluyendo el condrocráneo, en azul el esplancnocráneo y en amarillo los elementos de las vértebras en una lamprea.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

19.2 Placodermos

En la mayoría de los peces primitivos, el esqueleto axial es una columna que consiste en un notocordio prominente alrededor del cual se engarzan pequeños elementos óseos o cartilaginosos. No existe evidencia de la existencia de los centros, aun cuando los arcos ventrales y dorsales usualmente hacen presencia. Algunos placodermos preservan evidencia de un notocordio prominente, así como de arcos neurales y hemales prominentes.

19.3 Acantodios

En los acantodios exhiben un patrón similar, el notocordio es prominente, mientras que las vértebras se hacen presentes solo como arcos neurales en el dorso y como arcos hemales en la cara ventral del notocordio. Las impresiones fósiles de la mayoría de los acantodios muestran evidencia de que sus arcos neurales y ventrales ya se encontraban osificados de forma clara.

En cualquiera de estos casos, no hay evidencia de la formación de los centros vertebrales.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


19.4 Tipos de aletas axiales

En la mayoría de los peces el esqueleto axial continua hasta la región caudal, lo que llamamos cola. En esta región posterior, puede tomar diversas formas especializadas. En la aleta heterocerca la punta posterior forma una aleta con dos lóbulos diferenciados, uno ubicado dorsalmente y otro ventralmente. El esqueleto axial en este tipo de aletas trascurre por todo el lóbulo dorsal, mientras que lo que constituye al resto de la aleta son radios.

Las aletas con un solo lóbulo parecen homólogas, pero la disposición del esqueleto axial revela otra cosa. En las aletas dificercas el esqueleto axial queda en una posición central y toda la aleta está formada por radios que emergen de los radios neurales y dorsales. En las aletas homocercas el esqueleto axial se proyecta dorsalmente en la cola, y el resto del lóbulo está compuesto por radios que emergen de los arcos hemáles. Los radios de las aletas caudales reciben el nombre formal de huesos hipurales.

Las aletas caudales tienen su forma relacionada con la capacidad de formar boyancia neutral. Los peces que no poseen vejigas natatorias o pulmones se hundirían como un ladrillo si no permanecen nadando todo el tiempo, en este tipo de animales las aletas heterocercas asimétricas son comunes. En los peces con vejigas o pulmones, el aire en su interior los ahce flotar con mayor facilidad, a su vez sus aletas tiende a tener una condición monolobular ya sea homocerca o dificerca.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

19.5 Peces cartilaginosos

A diferencia de los acantodios, donde en notocordio es prominente y continuo, en los tiburones y demás condrictios los elementos de las vértebras se hacen más grandes hasta convertirse en la estructura prominente  del esqueleto axial. A pesar de esto, el notocordio aun es continuo y opera como el hilo que une a un rosario.

En el modelo anterior se representa la columna vertebral de un tiburón, el notocordio aun presente atraviesa las vértebras como el hilo conductor que evita que los discos vertebrales se salgan de su lugar. Adicionalmente a tener que nadar todo el tiempo, las colas asimétricas de los tiburones generan fuerzas de empuje hacia arriba, que mantienen a flote la región posterior del animal.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

19.6 Peces óseos de aleta radiada

Los peces óseos modernos pueden presentar, para sorpresa de algunos, un esqueleto  mixto, en donde las vértebras son cartilaginosas, ejemplos de esta situación la presentan los esturiones. La mayoría de los peces por otro lado presentan una columna vertebral más típica hecha de hueso y no de cartílago, con presencia de los centros que pueden rodear al notocordio o reemplazarlo de forma segmentalizada. Las espinas neurales y las dos series de costillas se hacen más grandes, así como otros elementos accesorios del esqueleto que ayudan a estabilizar al animal.

En la imagen anterior podemos ver un modelo de la estructura de las vértebras de los peces óseos, se destaca su juego doble de costillas (rib), siendo las más dorsales llamadas “dorsal rib” y las más ventrales “ventral rib”, así como la punta expandida del arco neural o espina.

El esqueleto axial se encarga de actuar como una banda elástica que se estira y se contrae con el fin de proveer el eje sobre el cual los poderosos músculos laterales y caudales ejercen su fuerza. Estos movimientos son los que le dan a los peces su movimiento. El notocordio no se perdió del todo por el hueso, debido a que su naturaleza fibrosa el ayuda a recuperar su forma al ser estirado o comprimido, lo cual evita que las vértebras se salgan de su lugar durante la actividad del pez durante el nado.

Posición en reposo de la columna (a, c), posición en movimiento activo de la columna (b, e). En (d) se muestran las consecuencias de una columna sin tejido fibroso que sea resiliente, es decir, que no sea capaz de recuperar su forma original al estirarse o contraerse. Notocordio continuo evita que los discos se salgan, como si ocurre en otros vertebrados donde hay una segmentación más marcada.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

19.7 Peces óseos de aleta lobulada

En los sarcopterigios el notocordio continua siendo el principal componente del esqueleto axial, y eso incluye a los ripidistios, los ancestros de los tetrápodos modernos. En los sarcopterigios la columna vertebral puede llegar a ser incluso rudimentariamente cartilaginosa. Los ripidistios primitivos presentan las vértebras bien osificadas, pero presentan una estructura altamente diferenciada entre sus centros y sus arcos, denominada vértebra aspidospondilias.

Sin embargo, esta división en los elementos de las vértebras no duró mucho, ya que los ripidistios más recientes y grandes presentan nuevamente vértebras fusionadas con un único centro muy grande en forma de tambor que crea un anillo alrededor de la médula espinal.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


19.8 Esqueleto axial de los tetrapodos

A medida que las formas transicionales aparecen en el registro fósil, se observa un paulatino cambio en las estructuras de la columna vertebral, la cual se caracteriza por:

1- Reducción del notocordio, el cual se segmentaliza, convirtiéndose únicamente en los ojos que permiten el movimiento de la columna.
2- Fusión de los elementos de la columna, para formar vertebras únicas, más duras.
3- Crecimiento de uno de los centros, estos crean un tambor central, el cual reemplaza al notocordio como principal eje axial del cuerpo del vertebrado. Sin embargo, cuál de los dos centros crece depende del linaje, en algunos es el intercentro, y en otros es el pleurocentro el que crece.

Uno de los rasgos que mantuvieron los tetrápodos primitivos ya más adaptados a la tierra, así como algunos de sus descendientes anfibios es el movimiento de balanceo lateral del cuerpo. En los peces este balanceo lateral transmite la potencia del cuerpo hacia la aleta caudal, lo cual impulsa al pez en el agua. Los tetrápodos primitivos, mantenían el mismo movimiento de la columna para el desplazamiento en tierra aun cuando era ineficiente, transmitir energía a la región caudal no favorece el movimiento. Esto se debía a que el notocordio aún era continuo, e impedía que cada vértebra se moviera de forma independiente como en Acantostega e Ichthyostega.

Otro rasgo general de la columna vertebral de los tetrápodos primitivos es su alta dependencia de los estilos de vida, las formas terrestres tendían a tener una columna vertebral más simple y rígida, con menos centros. Mientras que las formas acuáticas o semiacuáticas dependían más de vértebras con muchas partes móviles. En cualquier caso, la evolución de la columna en los tetrápodos primitivos es muy compleja, debido a las salidas y regresiones de los modos de vida acuáticos, terrestres y semiacuáticos.

Los amniotas evolucionaron de aquellos tetrápodos que desarrollaron su pleurocentro como el mayor componente de la vértebra, algunos presentan un intercentro más pequeño, mientras que otros como los mamíferos “incluyendo al ser humano” lo han perdido por completo. La mayoría de los libros de texto de anatomía humana no se molestan en poner el nombre completo del centro/cuerpo de la vértebra, que es el pleurocentro, por tal razón llega a ser un poco complicado realizar el análisis evolutivo de esta estructura en términos de la anatomía comparada.

Existe una amplia gama de especializaciones de la columna vertebral entre los amniotas. Las tortugas por ejemplo presentan una modificación extrema en la que partes de la columna se fusionan con las costillas y otros huesos dérmicos para formar la caparazón externa. Este tórax con forma de caja, a diferencia de los demás tórax de los vertebrados, es capaz de rodea a la cintura escapular y la cintura pelviana, protegiendo los apéndices de los depredadores cuando el animal se retrae en el interior de su armadura “imagen siguiente”.

En otras ocasiones, la cantidad de vértebras especializadas aumenta, en la mayoría de los vertebrados existen dos vértebras en el cuello llamadas atlas y la segunda llamada eje permite el movimiento del cuello. En las serpientes se adicionan más ejes a lo largo de su columna, lo cual provee de puntos de torsión adicionales.

Las aves tienen a poseer vertebras extremadamente móviles en el cuello “imagen siguiente”. 

En el otro extremo del cuerpo, la columna se encuentra altamente simplificada las vértebras de la región torácica posterior, así como las lumbares sacras y ocasionalmente las caudales forman y una sola unidad el sinsacro “imagen siguiente”. En el extremo del sinsacro se encuentra la región caudal reducida en las aves denominada pigóstilo, encargada de maniobrar las plumas de la cola.

En los mamíferos, el movimiento del cuello también es muy importante, siendo constituido por siete vertebras, incluyendo a las jirafas, aunque existen algunas excepciones, por ejemplo, las ballenas que aunque no mueven sus cuellos, si poseen vértebras cervicales “seis” o los perezosos que poseen una variación de entre seis y nueve vértebras cervicales. Las vértebras de tórax son entre 15 y 20, mientras que las vértebras que se fusionan para generar el sacro van de dos a tres, aunque en los homínidos son generalmente cinco.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


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