miércoles, 18 de febrero de 2015

18 EL ESQUELETO AXIAL DE LOS VERTEBRADOS


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Dos estructuras pueden presentarse de forma alterna o combinada para definir el eje del cuerpo de los vertebrados, ofreciendo puntos de anclaje para el sistema muscular, soportando mucho del peso y manteniendo todo en su lugar. Una es el notocordio y la otra es la columna vertebral. Formalmente el cráneo también hace parte del esqueleto axial, pero debido a su complejidad recibió ya nuestra atención de forma independiente.

El notocordio es una placa larga y continua de tejido conectivo fibroso que envuelve un núcleo líquido o a células llenas de fluidos. El notocordio es un rasgo ancestral que puede encontrarse tanto en los cefalocordados como en los tunicados, sin embargo en numerosos linajes ancestrales de peces aún mantiene la función de eje corporal. La columna vertebral por otra parte consiste en regiones discretas pero articuladas de elementos óseos o cartilaginosos. A medida que analizamos linajes más recientes, el notocordio ha cediendo su puesto a la columna vertebral, hasta el punto en que no es más que una estructura embrionaria de vida transitoria.

 El notocordio de las lampreas “imagen anterior” sirve para ilustrar la relación entre los elementos óseos de la columna que crecen segmentalmente por encima del notocordio, con la médula espinal que corre sobre el notocordio y al interior de los segmentos de la columna.

La columna vertebral debuta muy temprano en el registro fósil, con la evidencia de bloques segmentados a lo largo del notocordio en fósiles de Haikouella spp y Haikouichthys spp, (Chen, Huang, & Li, 1999; Northcutt, 2002; D. G. Shu et al., 1999; D.-G. Shu et al., 2003) pero con ausencia de cráneo. Los agnatos modernos como los mixinos poseen un notocordio, pero carecen de vertebras, aunque si poseen cráneo; mientras que las lampreas poseen cráneo también presentan algunos elementos cartilaginosos y espinas alrededor de del notocordio, pero carecen del cuerpo principal de las vértebras. En los ostracodermos la mayoría carece de una columna vertebral, y los que poseen, al igual que los agnatos modernos solo cuentan con algunos detalles esporádicos.

En las imágenes anteriores tenemos los fósiles y las reconstrucciones artísticas de  Haikouella lanceolata "arriba" y de Haikouichthys sp "abajo". Y ya se, los elementos de la columna NO SE VEN, pero se debe a que las fotos no están tan buenas.

En la imagen anterior de Haikouichthys sp se pueden notar más fácilmente los elementos de la columna, específicamente en la imagen (e) y en la imagen (g). Aun así, la morfología general de estos organismos es muy semejante a la de los cefalocordados como amfioxus.

Aunque los resultados anteriores pueden implicar que el cráneo es el rasgo ancestral y las vértebras el derivado, hay que tomar en cuenta que las vértebras pueden ser un rasgo que no se fosiliza fácilmente ya que es cartilaginoso, mientras que los cráneos preservados provienen principalmente de las armaduras dérmicas alrededor de la cabeza llamados dermatocráneo. Aun así otros autores afirman que las vértebras pudieron perderse evolutivamente con facilidad haciéndolo un rasgo poco común. Tal vez la evidencia más grande proviene del desarrollo embrionario. Cuando el embrión empieza a generar su esqueleto axial lo primero es generarse  es la columna, y de hecho solo la región occipital del cráneo se forma junto con la columna “imagen siguiente”.

Dado lo anterior, es la información embrionaria la que nos permite afirmar con mayor seguridad que la columna es el rasgo ancestral, y el cráneo es el derivado, pero los fósiles nos indican que la columna simplemente no osifica tan bien como el dermatocráneo, ya sea porque se pierde en muchos peces sin mandíbula o a que no se fosiliza de forma eficiente.

La evolución subsecuente de la columna vertebral en los acantodios, condrictios y osteoictios es complicada, especialmente en los peces óseos de aleta lobulada que están relacionados con los tetrápodos terrestres debido a que algunos componentes pueden perderse, fusionarse, atrofiarse, hipertrofiarse o evolucionar convergentemente. A este respecto incluso en análisis embrionario puede llegar a ser poco concluyente, lo cual demuestra que el proceso evolutivo de la columna en los tetrápodos no fue lineal.

En esta serie de artículos analizaremos en primera instancia la anatomía y nomenclatura asociada a los elementos del sistema esquelético axial en los vertebrados. Posteriormente realizaremos un análisis filogenético de los grupos notables de vertebrados para hacernos algunas ideas sobre los procesos evolutivos del esqueleto axial, así como su expansión funcional a labores de suspensión y locomoción fuera del agua.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1 Vértebras

Tendemos a pensar en las vértebras de todos los animales vertebrados basándonos en nuestro propio sistema esquelético, lo cual no es malo, casi nadie tiene contacto con otras versiones del esqueleto axial. El problema es asumir que nuestro sistema esquelético es la norma y no existen otras posibilidades.

Las vértebras no son estructuras tan simples como lo parecen a simple vista, poseen una estructura relativamente compleja que involucra al menos un órgano vestigial. Las diferentes variaciones entre los componentes óseos de las vértebras y el tamaño de los vestigios del notocordio es lo que genera la diversidad de las vértebras.

Existen tres elementos principales de una vértebra. Los arcos dorsales que se relacionan con la protección neural; los arcos y centros ventrales que protegen vasos sanguíneos importantes; y el tejido conectivo que puede ser un notocordio completo o vestigios de este en forma de los discos intercalares. Cada segmento vertebral es verdaderamente complejo, consistiendo en varios arcos y centros acoplados. Pueden existir dos arcos dorsales, dos arcos ventrales, y dos centros ventrales.

En el modelo anterior podemos apreciar con mayor claridad el esqueleto axial de un vertebrado con mandíbula primitivo generalizado, se representan los segmentos dorsales, ventrales, los centros, el notocordio y el canal sanguíneo. Las líneas punteadas representan los puntos de anclaje de los miotomos/mioceptos, los cuales son segmentos musculares.

La evolución de estos elementos se caracteriza porque: el crecimiento de unos elementos y la disminución en el tamaño de otros; los elementos óseos desplazan al notocordio como el principal componente definitorio del eje corporal; los elementos óseos de la columna se hacen regionalmente diferenciados y especializados en algunas funciones secundarias concretas. Los componentes del esqueleto axial no solo involucran a las vértebras como tal, sino a sus derivados como las costillas y un derivado del dermatoesqueleto llamado gastralias “imagen siguiente”.

Adicionalmente, las vértebras clásicamente se clasifican en bloques dependiendo de su lugar y funciones relativas. Por ejemplo, en los peces las vértebras se clasifican como troncales o caudales. En los tetrápodos  la columna vertebral se hace más especializada apareciendo regiones como: cervical, torácica, lumbar, sacra y caudal. Cada una de las regiones puede experimentar modificaciones secundarias de atrofia, hipertrofia.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


18.1.1 Estructura de las vértebras

Una vértebra es una estructura ósea segmentada que forma la base del esqueleto axial, puede  estar compuesta por muchos huesos y tejidos blandos asociados; o tratarse de una sola estructura fusionada más los tejidos blandos asociados. Las vértebras poseen tres componentes básicos, el arco dorsal que rodea a la medula espinal, los centros laterales o internos que forman el cuerpo de las vértebras, y el arco hemático que rodea a vasos sanguíneos. Dentro de los vertebrados existe una gran variabilidad en la estructura de los centros, especialmente con respecto al pleurocentro, que puede ser mucho más grande que el intercentro.

La vértebra de un salmón nos muestra la estructura básica de una vértebra. Esta crece alrededor del notocordio para rodear dorsalmente a la médula y ventralmente a vasos sanguíneos importantes. Esta vértebra básica puede experimentar diversificaciones, por ejemplo, la pérdida de arcos o la pérdida de partes del notocordio.

Adicionalmente, cada vértebra está unida a la siguiente por un colchón de tejido fibroso o cartilaginoso denominado disco o cuerpo, dependiendo del ser vivo al cual se esté haciendo referencia. Los discos tienen la función de articular el movimiento de las vértebras. A pesar de que los centros son la parte más visible de una columna vertebral, pareciera que también son la parte que tiende a perderse con mayor facilidad, por ejemplo, la columna vertebral de las lampreas no presentan los centros, solo algunas espinas dispersas en la región dorsal. Esta condición en la que la columna no presenta los centros se denomina aspondilia.

Cada centro constituye el cuerpo de la vértebra, y en algunos linajes puede convertirse en el cilindro central, pero ese concepto de cilindro central solo es cierto para algunos vertebrados, y nuestro objeto de estudio son la mayoría de los vertebrados, donde la variación es grande. En primera instancia, la cantidad de centros puede varían entre una “monospondilios”, dos “diplospondilios”, cinco o más “polispondilios”.

Muchos amniotas presentan vertebras mixtas en donde las vértebras caudales son diplospondilias, mientras que las vértebras del tronco son monospondilias “como en el ser humano”. De todos los centros, en los amniotas el que más se desarroolla, convirtiéndose en el cilindro de la vértebra es el pleurocentro. Los remanentes del intercentro contribuyen a las vértebras cervicales, y en menor medida a otros elementos de las  vértebras. El intercentro también se ve involucrado en la formación del cartílago intervertebral o disco junto con los remanentes del notocordio.

En los tetrápodos una nomenclatura compleja fue desarrollada para describir las características anatómicas que en un momento llegaron a considerarse sinapomorfias, es decir, rasgos que permiten identificar a un linaje, el problema fue que cuando empezaron a describirse los fósiles transicionales de los pasos del agua hacia la tierra, así como reversiones tempranas se dieron cuenta que las estructuras de las vértebras obedecen más a adaptaciones, es decir se trata de analogías evolutivas en la que rasgos semejantes se forman varias veces debido a la Selección Natural en ambientes semejantes. A pesar de lo anterior, parte de la nomenclatura se ha mantenido, más por motivos descriptivos que por sus capacidades explicativas en términos evolutivos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2 Tipos de vértebras

18.1.2.1 Vértebras aspindospondilias

Todos los elementos de un segmento vertebral se encuentran separados. Las vértebras de los peces ripidistios son un ejemplo extremo de vértebra aspidospondilia, y recibe el nombre de espina cortada o vértebra raquitomosa. En la imagen siguiente tenemos una vértebra aspindospondilia típica de los peces ripidistios como eustenopteron.

El intercentro es grande  y el pleurocentro es pequeño, ambos se encuentran por duplicado, mientras que un arco neural separado se encuentra asociado a la médula.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.2 Vértebras holospondilias

Todos los elementos se encuentran fusionados en un único segmento a través del cual atraviesan: la médula en la región dorsal, el cilindro del pleurocentro en el centro y vasos sanguíneos en la región ventral. En otras vértebras holospondilias el notocordio no está segmentalizado, en su lugar el pleurocentro posee una cavidad a través de la cual el notocordio atraviesa denominado canal del notocordio. Estas vértebras con tres canales se denominan vértebras lepospondilias. Enj la siguiente imagen tenemos una vértebra holospondilia, como la de los mamíferos.

La terminología de la columna vertebral o esqueleto axial depende del modo en que el notocordio se encuentra, ya sea continuo o en segmentos, así como la forma que poseen las vértebras al encajar cada segmento o disco intervertebral. Como se mencionó anteriormente, la forma del esqueleto axial está relacionado con las necesidades adaptativas y no como una homología evolutiva. En otras palabras, la estructura general de las vértebras ha evolucionado de forma independiente varias veces.

En la imagen anterior tenemos una vértebra holospondilia con tres canales.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.3 Vértebras amfiplatias/acélicas

Son vértebras cuyos centros poseen terminaciones planas, y son especialmente útiles para soportar y distribuir fuertes fuerzas de compresión. Este tipo de vertebra es segmentalizado, y la estructura que conecta a las vértebras son los remanentes del notocordio, por lo que son tejidos de naturaleza conectiva y fibrosa. En la imagen siguiente tenemos unas vértebras anficélicas típicas de los mamíferos.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.4 Vértebras anficélicas

Las terminaciones de los centros son cóncavas, adicionalmente pueden presentar un canal para el notocordio, el cual en este caso sigue siendo el núcleo del esqueleto axial. Este diseño aparentemente permite una cantidad de movimiento limitada. Las vértebras anficélicas son típicas de los peces óseos y de los ictiosaurios.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.5 Vértebras procélicas

Cuando en su punta posterior (hacia la cola) la vértebra es convexa y en la punta anterior (hacia la cabeza) es cóncava. Las vértebras procélicas son típicas de los diápsidos como los reptiles.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.6 Vértebras opistocélicas

Cuando en su punta posterior (hacia la cola) la vértebra es cóncava y en la punta anterior (hacia la cabeza) es convexa. Las vértebras opistocélicas también son típicas de los diápsidos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.2.7 Vértebras heterocélicas

Son aquellas cuyos centros tienen forma de silla de montar, con superficies articuladas en ambos extremos, de forma tal que los discos intervertebrales no pueden verse fácilmente cuando la columna está ensamblada. Las vértebras heterocélicas son típicas de las aves y algunos anápsidos modernos "algunas tortugas".

Les vertebras anficélicas y acélicas son rígidas, mientras que las demás son articuladas y permiten libertad de movimientos.

De los centros se proyectan dos arcos, el arco neural y el arco hemal. Por lo general el arco neural permanece intacto ya que el porta la función basal de proteger al sistema nervioso, pero el arco hemal puede abrirse liberando la arteria que protege. En su lugar los dos brazos del arco se expanden a través de una articulación con el centro denominada apófisis. Los brazos expandidos rodean el vientre y los costados del animal y pasan a denominarse vértebras. Por lo general, solo ves vértebras de tórax tienen su arco hemal abierto, mientras que las vértebras causales aún conservan el arco hemal.


Vista frontal de una vértebra anficélica con tres canales. Uno de los canales, el que se forma por el arco hemal puede separarse para formar las costillas ventrales.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.3 Los discos intervertebrales y el notocordio

La clasificación anatómica de las vértebras generalmente solo se basa en la forma de los centros osificados, pero los tejidos blandos asociados usualmente son de extrema importancia en la función del esqueleto axial. El notocordio es el templado básico a partir del cual los tejidos blandos de la columna se forman, tanto a nivel evolutivo como a nivel embrionario.  Muchos peces poseen un notocordio continuo que atraviesa las vértebras como el hilo que une un rosario “imagen siguiente”.

En la mayoría de los vertebrados el notocordio se corta en segmentos, los cuales quedan entre los centros formando colchones de tejido conectivo fibroso-cartilaginoso “imagen siguiente”.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.3.1 Discos intervertebrales

Es un término genérico empleado para designar cualquier estuche de tejido blando entre las superficies articulares de los centros de las vértebras. Sin embargo, su definición estricta  es: un estuche de fibrocartílago que rodea un núcleo que contiene un gel líquido denominado núcleo pulposo.  El notocordio también posee una estructura fibrosa como estuche y un núcleo líquido en su interior.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.1.3.2 Cartílago intervertebral o cuerpo

Cuando el disco intervertebral pierde su núcleo líquido y se satura con tejido cartilaginoso ya no se lo designa como tal, su nueva denominación es la de cartílago intervertebral o cuerpo. Al no ser de hueso, los discos tienen la mala tendencia a deformarse o alterar sus posiciones, lo cual puede desencadenar problemas. A medida que un animal envejece, los discos se deterioran, en los humanos por ejemplo, la presión sobre los discos hace que nuestra estatura disminuya y que la columna se doble. Por otra parte, un impacto fuerte puede sacar un disco de su lugar dañando severamente a la médula nerviosa en su interior e impidiendo varios tipos de movimiento.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.2 Esternón

El esternón es una estructura que se encuentra en la región ventral media, al igual que las costillas, su origen está relacionado con los mioceptos musculares que definen la segmentalización del cuerpo de los vertebrados. El esternón tiene múltiples funciones, pero la mayoría de ellas está relacionada con las vértebras reales, con quienes forma una sola entidad funcional denominada caja torácica. El esternón, al igual que las vértebras experimenta una enorme plasticidad, por lo que no resulta muy útil como un rasgo para realizar definiciones filogenéticas. Los peces por ejemplo no lo presentan, al igual que los primeros tetrápodos como acantostega. Los anfibios modernos poseen esternón, pero muchos diápsidos no lo presentan como las tortugas, las serpientes, los lagartos sin extremidades, aunque los demás diápsidos si tienen uno. En el siguiente modelo podemos apreciar  el esternón de una salamadra (a), una rana (b) y un lagarto (c).


Tal vez uno de los detalles importantes es que el esternón siempre está asociado a la cintura pectoral y a los apéndices superiores, todos los diápsidos con esternón tienen brazos, y en ellos, este hueso soporta mucho del peso del animal. En las aves, donde el esternón no soporta el peso, este presenta una hipertrofia ventral denominada quilla o carina, nosotros en Colombia lo llamaríamos el hueso de la pechuga. La carina provee el sitio de anclaje para los poderosos músculos del pecho de las aves, que sustentan el aleteo de elevación del vuelo autónomo.


La forma del esternón está fuertemente influenciada por las necesidades de movimiento de la cintura pectoral y las extremidades superiores. En azul se muestra la carina o quilla que aloja a los músculos del vuelo autónomo.

En este sentido podríamos considerar al esternón como una parte de la cintura pectoral/escapular y como consecuencia, una parte del esqueleto apendicular. En la mayoría de los mamíferos el esternón consiste en una cadena de elementos osificados en serie denominadas estérnebras.

El esternón de los gatos nos muestra que esta estructura puede variar mucho, aun al interior de los mamíferos. En los humanos "imagen principal" se muestra que el esternón consta de dos o tres huesos, pero en los gatos el esternón posee más segmentos, los cuales amplifican su capacidad de movimiento.

La ausencia del esternón en los linajes más probable de ser los ancestros comunes de los anfibios y de los amniotas hace pensar que la estructura es análoga y evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes grupos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.3 Gastralia

Más allá del esternón y las costillas algunos vertebrados generan una estructuras osificadas derivadas del tejido dérmico denominadas gastralias, las cuales operan como costillas abdominales. Al ser de origen dérmico, son semejantes en historia al dermatocráneo, es decir, su origen último está relacionado a las escamas corporales de tetrápodos primitivos. Al igual que las gastralias, las escamas abdominales permitían soportar las vísceras, y su organización es muy semejante a la de las gastralias.

Las gastralias nos hacen clara una cosa, puede que el sistema esquelético de los vertebrados sea juzgado desde nuestro punto de vista por nuestro propio esqueleto, siendo este un endoesqueleto, pero eso no significa que todos los vertebrados posean un esqueleto óseo siempre interno. El esqueleto es un sistema diverso, que puede originarse de tejidos ubicados en la dermis o en los músculos, y por lo tanto sometido a cambios dinámicos en los diferentes linajes de vertebrados. Esto también explica la existencia de ciertas enfermedades en la que el músculo se osifica.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.4 Forma y función del esqueleto axial

La mayoría de los cambios filogenéticos en la estructura de la columna vertebral que le conllevan a nuevas funciones dependen significativamente del cambio en la matriz en la cual el organismo se sostiene y se desplaza, es decir, si el animal se encuentra en el agua o en un ambiente seco. En un ambiente acuoso el organismo vertebrado no depende del esqueleto como sistema de soporte, la misma boyancia o flotabilidad del agua hace que todo su cuerpo se mantenga estable sin colapsar. Dado que el soporte no es un problema para los peces, el verdadero lio es el movimiento, el agua ejerce mucha resistencia al movimiento, por lo que los peces requiere casi inevitablemente formas hidrodinámicas “con forma de torpedo” para facilitar su desplazamiento.

El segundo problema para un organismo acuático es la orientación tridimensional de su espacio. Cualquier cuerpo con forma de torpedo tiene la tendencia a girar como una bala sin control alguno, lo cual dificulta seguir una ruta preestablecida. Para estabilizarse, los peces emplean las aletas rígidas.

La tierra tiene sus propios problemas. El primero es que el cuerpo ya no puede emplear el rozamiento con la matriz externa para desplazarse, por lo que la región caudal se hace menos importante a la hora de desplazarse, las aletas ya no deben estar rígidas, sino que deben poder ejercer fuerzas variables contra el suelo. Por otra parte la gravedad en el suelo no es contrarrestada por la flotabilidad como en el interior del agua. La columna debió simplificarse y hacerse más sólida con el fin de evitar el colapso del dorso del animal. El proceso fue tan efectivo que la columna puede soportar cantidades importantes de peso como en los pelicosaurios o en los bisontes.

La regionalización del sistema esquelético sirve como un mecanismo simplificador del proceso evolutivo del sistema esquelético axial en los vertebrados terrestres, lo cual en cierta medida es peligroso, ya que hace ver al proceso evolutivo de una forma falsamente lineal. La regionalización nos habla de grandes procesos evolutivos, de generalidades innegables construidas por las diferentes hipótesis concretas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


18.4.1 La regionalización del esqueleto de los peces.

En los peces la columna vertebral se encuentra diferenciada en dos regiones la región del tronco y la región caudal. En el siguiente modelo tenemos el sistema esquelético de un pez con énfasis en las regiones de la columna vertebral.


Las vértebras no presentan puntos de giro denominados zigapófisis, estas permiten de las vértebras giren como una bisagra. En este sentido, la columna de un pez es rígida pero flexible, esto se debe a que es atravesada por un notocordio como si se tratara del hilo que une un rosario de vértebras. Los centros no están especializados a ,menos que estén asociados a las costillas y los arcos neurales y ventrales.

El esqueleto de los peces no sirve como estructura de soporte corporal, de hecho se puede decir que es más como en los invertebrados, dependiente de la dureza de los tejidos y de la tención hidrostática de los órganos. La función del esqueleto en los peces es ofrecer un punto de apoyo firme a los músculos que les permiten nadar con gran actividad. El endurecimiento del notocordio a medida que es reemplazado por las vértebras impide el cuerpo en forma de torpedo de la mayoría de los peces se doble, aunque permite una gran cantidad de flexibilidad, en especial para el movimiento de la región caudal que les da su movimiento en el agua. El tórax es bastante largo y no existe una región lumbar.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


18.4.2 La regionalización del esqueleto de los tetrápodos

En los tetrápodos aparecen dos estructuras, la región cervical dotada se zigapófisis, la cual conforma el cuello móvil y la segunda es la presencia del hueso sacro. En el siguiente modelo tenemos una r econstrucción de un tetrápodo primitivo, perobablemente Ichthyostega. Se observa que la región del tórax es larga con una región lumbar tan pequeña que ni siquiera se señala. Cabe resaltar que algunos reconstrucciones de Ichthyostega son representadas con una región lumbar, y se dice que su desplazamiento en el agua sería semejante al de una foca, aunque tal acción sería poco probable debido a sus vertebras.

El cuello se observa inicialmente en Tiktaalik roseae (Hohn-Schulte, Preuschoft, Witzel, & Distler-Hoffmann, 2013; N. H. Shubin et al., 2014) un tetrápodo muy primitivo semejante a un pez, pero con la habilidad de asomar su cabeza por encima del agua sin que su cuerpo tenga que hacerlo, probablemente su estilo de vida fuera semejante al de los cocodrilos actuales, ya que se trataba de un pez pulmonado de cabeza chata. La región lumbar de la columna aparece gracias a que la cintura escapular se separa del condrocráneo y dermatocráneo. En el curso de la evolución de los tetrápodos puede verse que el tamaño de los huesos pectorales aumenta, lo cual implica una mayor importancia del desplazamiento en tierra, pero esto trae un problema, la gravedad.

Para la región pectoral, la cintura pectoral se contrapone a la gravedad, pero en la región caudal se hizo necesario el reforzamiento de la pelvis y su fusión con la columna. Las vértebras de la columna que recibieron a la pelvis debieron reforzarse para no desviarse con el peso del animal, y para esto, la solución generalmente es la fusión. Las vértebras fusionadas en la región de la pelvis reciben el nombre de hueso sagrado o sacro. Su origen se remonta a la antigua Grecia, ya que el sacro era el hueso que solía sacrificarse a los dioses.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.4.3 Regionalización del esqueleto en los amniotas primitivos

Los amniotas primitivos se asemejan a los peces de los cuales descienden en el sentido de que carecen de la región lumbar, es decir, de un segmento entre la pelvis y la escápula que carezca de vertebras "con algunos excepcionas como en las reinterpretaciones de Ichthyostega". De hecho, la aparición de la región lumbar fue realizada de forma independiente por los sinápsidos y los diápsidos, prueba de esto es que los sinápsidos más primitivos como los pelicosaurios aún tenían un tórax de pez que carecía de una región lumbar.

Los pelicosaurios "amniotas más semejantes a los mamíferos que a los reptiles diápsidos" mostraban un esqueleto semejante al de los peces sin una región lumbar.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

18.4.4 Regionalización del esqueleto de los mamíferos

Los mamíferos se caracterizan por la región lumbar. La región lumbar es una sección sin costillas, aunque cabe preguntarse ¿Cuál es la ventaja de perder la armadura protectora alrededor de órganos vitales como el estómago? La razón es la velocidad, los estudios han demostrado que la perdida de las costillas abdominales se relaciona con el desarrollo de miembros más largos y gráciles, lo cual implica que las costillas abdominales impedían un movimiento rápido. Cuando un guepardo corre por ejemplo, su región abdominal se contraste mucho, para cumular poder y transmitirlo a las patas posteriores. Si existen costillas en este punto, correrían el riesgo de romperse, note que la región del tórax no se mueve durante la carrera de un guepardo.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


18.4.5 Regionalización del esqueleto de las aves

Las aves son un ejemplo interesante en los cambios que puede sufrir la columna. De hecho, de todos los rasgos que asociamos con las aves, las modificaciones en la columna fueron de los más tardíos. La columna vertebral de las aves es rígida, rígida y compacta en extremo debido a que la mayoría de sus vertebras se encuentran fusionadas en una estructura llamada sinsacro. La rigidez de la espalda se acompaña con una rigidez en el vientre debido a que el esternón se encuentra vinculado a la rodilla, lo cual hace que todo el tronco de un ave sea una unidad estructural sólida, lo cual permite desviar todo su poder y espacio muscular a los grandes músculos de las alas.

De hecho, la evolución del sinsacro aviar muestra un ejemplo particularmente ilustrativo de lo gradual que puede llegar a ser el proceso evolutivo, una vez que se tienen los condenados fósiles transicionales suficientes. Comenzando con Archaeopteryx que posee cinco sacros no fusionados “no posee sinsacro”, ascendemos del siguiente modo: Jeholornis con el primer sinsacro conocido compuesto por seis sacros, Sapeornis, Confuciusornis y Protopteryx tienen un sinsacro compuesto por siete sacros, Cathayornis posee ocho sacros y Yanornis posee nueve sacros (Pu et al., 2013). En las aves modernas los sacros varían entre 10 a 20 sacros.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

No hay comentarios:

Publicar un comentario