lunes, 9 de febrero de 2015

15 EL CRÁNEO DE LOS PRIMEROS AMNIOTAS Y LOS REPTILES MODERNOS

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Los primeros amniotas eran pequeños y en muchos sentidos prácticos, si viéramos uno reptando por nuestros pisos lo confundiríamos fácilmente con lagartijas. Sin embargo a partir de los amniotas se separan dos líneas principales, la que da a los reptiles y aves; y la que da a los mamíferos.


15.1 Los primeros amniotas


El cráneo de Paleothyris sp., un amniota primitivo, se resalta su carencia de fenestra, lo cual lo convierte en un típico anápsido, y lo diferencia de los reptiles modernos como las lagartijas que presentan un orificio secundario detrás de las cuencas oculares en la posición del hueso escamoso "Sq".

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.1.1 La fenestración

En los amniotas uno de los rasgos evolutivos más importantes, y que en sus diferentes rasgos se emplean como sinapomorfias para delinear los procesos evolutivos y dar nombre a los grupos taxonómicos es la fenestra. La fenestra es una abertura del cráneo justo por detrás de las aberturas para los ojos y que no tiene ninguna relación con el espiráculo octico.

En  general los tetrápodos primitivos tienen cráneo de anfibio-pez, es decir no poseen fenestras, las únicas aberturas en los cráneos son para los ojos, las fosas nasales y el órgano pineal. En estos animales el hueso cuadrado en la parte posterior de la mandíbula se encuentra separado del epipterigoides, ambos mucho más pequeños de lo que se encuentra en los peces. El aparato hioides se encuentra reducido, y los arcos branquiales ausentes. Al igual que en los anfibios adultos el aparato hioides cumple dos funciones, la primera es darle apoyo a la lengua y la segunda formar el hueso estribo, que permite la transmisión del sonido, desde el oído medio hasta el oído interno.

Con respecto a la fenestra, estos orificios se encuentran asociados a una mayor musculatura o a tendones más voluminosos, lo cual fortalece la fuerza de la mordida, lo cual compensa en cierta medida las pérdidas del aparato hioides y la cintura pectoral en la función del aparato masticador. Esto le permitió a los diferentes grupos de amniotas morder con potencia y alimentarse de presas más fuertes y duras que un simple artrópodo.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


15.1.2 Taxonomía y evolución


A partir de los primeros amniotas evolucionaron muchos otros grupos, a los cuales tratamos de diferenciar por su patrón de fenestración. En este sentido es bueno resaltar cierta nomenclatura para los grupos taxonómicos. Los grupos con la forma ancestral se denominan anápsidos totales en los cuales no existe fenestra ni ningún otro tipo de estructura análoga que cumpla la misma función. 

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.1.2.1 Anápsidos secundarios

Luego están los anápsidos modernos como las tortugas. En las tortugas una hendidura del borde posterior del cráneo “una cuerva en la región occipital” cumple la misma función de la fenestra, pero al tratarse de una estructura que emerge de huesos diferentes se la considera una analogía evolutiva y no una homología, ergo las tortugas se siguen clasificando como sin fenestras “anápsidos”.


Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.1.2.2 Eurápsidos y sinápsidos

Si tienes fenestra la puedes tener en la parte superior del hueso escamoso o en la parte inferior del hueso escamoso, y en consecuencia te clasificas respectivamente como euriápsido o sinápsido. Pero si tienes dos fenestras tanto arriba como abajo del escamoso te clasificas como un diápsido. Los euriápsidos no duraron mucho, pero los diápsidos y los sinápsidos vivieron para contar nuevas historias, historias de modificaciones secundarias.

Por ejemplo el linaje de las lagartijas modernas se caracteriza por tener una fenestra enorme más grande que la cuenca ocular “imagen siguiente”

En las serpientes la fenestra inferior se alarga hasta crear una sola apertura al fusionarse con la fosa ocular.  En los lagartos diápsidos el borde del paladar anterior se pierde haciendo que la fenestra inferior y la apertura ocular, queden abiertas hacia la garganta del animal. Las aves sufren un destino similar a las serpientes, la fenestra inferior se agranda y se fusiona con la fosa ocular. Esta fusión no se ve en las primeras aves como Archaeopteryx donde la fenestra es visible fácilmente “imagen siguiente”, pero en las aves modernas la fenestra se ha fusionado con la cuenca ocular.


Los sinápsidos solo mantuvieron la fenestra en las formas ancestrales como en los pelicosaurios, los mamíferos modernos por el contrario experimentan un agrandamiento de la fenestra, la cual se fusiona con la fosa ocular, para luego reducirse en algunos linajes el orificio completo, dando la apariencia de una bóveda cerrada. Hay que destacar que la estructura del cráneo humano es la típica de un mamífero y por eso tenemos la tendencia a pensar que todos los cráneos son bóvedas cerradas.


El los grandes felinos se puede apreciar claramente el espacio de la fenestra postocular y el de la cuenca ocular, esta fenestración es importante ya que, nuevamente, allí se anclan músculos poderosos para la mordida de los gatos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.2 Réptiles modernos, anatomía y función del cráneo

Los reptiles son un grupo muy antiguo, su evolución en la actualidad se rastrea hasta el periodo carbonífero donde eran representados por pocas especies, el periodo en que experimentaron una fuerte radiación fue durante el pérmico, donde sus adaptaciones a los rigores de la vida en el suelo seco les favorecieron enormemente. Debido a su enorme diversidad resulta complicado hacer referencia a un solo cráneo reptiliano. Sin embargo la distinción de la fenestración y otros rasgos nos permiten plantear una hoja de ruta para nuestro análisis.

Por un lado tenemos que los dos principales linajes de los amniotas que lograron sobrevivir hasta el día de hoy fueron los saurópsidos o reptiles en sentido estricto y los sinápsidos (B) que dieron lugar a los mamíferos. Dejando de lado los mamíferos, el linaje de los saurópsidos puede dividirse en dos grupos principales, el de los anápsidos (A) y el de los romeriidos. Los anápsidos (A) son aquellos reptiles amniotas que retinen el rasgo ancestral de no presentar una fenestra craneana detrás de los ojos, allí se clasifican a todos los saurópsidos más cercanos a las tortugas que a las serpientes. Por otra parte los romeriidos agrupan a todos los diápsidos (C) junto con linajes más cercanos a estos que a las tortugas.

Uno de los temas principales cuando se analiza la anatomía y la fisiología comparativas de los reptiles en sentido estricto es la quinesis craneana, la cual dota a estos animales de enormes capacidades para mover sus mandíbulas reacomodándolas según la necesidad, y aunque las serpientes son las que presentan las adaptaciones más impresionantes, no son las únicas. A continuación examinarlos los tipos de quinesis craneana de los saurópsidos y posteriormente analizaremos los cráneos de algunos reptiles tipo sin olvidar que, algunos linajes han experimentado adaptaciones que los alejan de estas descripciones.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.2.1 Quinesis craneana de los reptiles

Los elementos craneanos de los reptiles exhiben una gran variabilidad de movimientos. Los cráneos con mayor quinesis se encuentran en cierto grupo de lagartos que evolucionó a una forma sin patas y con cuerpos muy largos, de decir, las serpientes.

Existe un rasgo distintivo denominado articulación transcraneal, el cual actúa como una bisagra transversa que se extiende a través de la pared craneal. Dependiendo de la posición de esta bisagra se aplican tres nombres diferentes. Cuando la bisagra pasa por detrás del cráneo, permitiendo la rotación del neurocráneo y el dermatocráneo externo, el cráneo se denomina metaquinético.

En el modelo anterior podemos ver la idea de la bisagra craneana, el neurocráneo es representado como la parte más interna del cráneo, su piso y su pared posterior "huesos occipitales", el cual puede permanecer inmóvil con respecto al dermatocráneo "metaquinesis", en otros casos el neurocráneo parece como si se hubiese partido, si el corte se encuentra detrás de los ojos se denomina mesoquinesis y si es delante de los ojos es proquinesis.

Si la articulación pasa a través del dermatocráneo como si este estuviera partido con un cuchillo justo detrás de los ojos se lo denomina como mesoquinético. Si la articulación pasa a través del dermatocráneo como si este estuviera partido con un cuchillo justo delante de los ojos se lo denomina como proquinético. El cráneo puede tener una bisagra “monoquinético” o dos bisagras “diquinético”. Adicionalmente, un solo cráneo puede tener más de un tipo de bisagras, si solo tiene una se lo denomina monoquinético, y si tiene dos diquinético. La mayoría de los reptiles modernos son diquinéticos, y de las tres quinesis la más común es la proquinesis, especialmente en las serpientes y en las aves.

En los reptiles el hueso cuadrado se encuentra involucrado en el sistema masticador, al punto de incrementar el radio de rotación de la mandíbula, esta tendencia evolutiva se opone a su destino en los mamíferos donde termina siendo parte del aparato auditivo. A la capacidad del hueso cuadrado de incrementar la movilidad de la mandíbula se la denomina estreptostilia.

Básicamente la estreptostilia es cuando el hueso cuadrado puede rotar con respecto al dermatocráneo aumentando la movilidad del hueso angular.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.2.2 Tortugas, anápsidos

Vista dorsal del cráneo de una tortuga donde se muestran las emarginaciones en la parte posterior del cráneo "la nuca".

Vista lateral del cráneo de una tortuga, estos cráneos son altamente sólidos por lo que muchos huesos parecen estar fusionados, como los de las mandíbulas "dentario (D) o angular-articular (AN-AR), el cuadrado-jungal (QJ) también es un hueso relativamente grande.

Tradicionalmente el término de reptiles anápsidos y anápsida se han empleado como sinónimos, como si se tratara de un grupo monofilético en el cual, los reptiles anápsidos representan los antecesores evolutivos de los anápsidos modernos, más los demás amniotas fenestrados, en la actualidad se piensa que la condición sin fenestra “anápsida” de las tortugas obedece a una reversión evolutiva secundaria, más que a la adquisición directa del rasgo ancestral.

En otras palabras, el cráneo sin fenestra es el rasgo ancestral para todos los amniotas y no puede emplearse para definir evolutivamente a sus descendientes. Lo anterior implica que los ancestros evolutivos de las tortugas pueden ser diápsidos como todos los demás romeriidos.

Sin importar que se trate de una condición secundaria u original, todos los anápsidos poseen una condición análoga a la fenestra que reemplaza su función y es la emarginación craneal. Las fenestras son orificios en el cráneo que aumentan la superficie de unión y almacenamiento a ligamentos y músculos que van a la mandíbula. Para compensar la falta de fenestras y aun así poseer una mordida potente las tortugas poseen emarginaciones en el borde posterior del cráneo.

A pesar de que las tortugas carecen de dientes, sus labios se encuentran altamente queratinizados para formar placas muy duras, las cuales permiten realizar una mordida potente. A diferencia de estas, la mayoría de los anápsidos fósiles presentan dientes con una gran variabilidad.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.2.3 Tuataras

Vista de 3/4 del cráneo de una tatuara donde se observa con claridad las fosas nasales, oculares y las cuatro fenestras, pero el orificio pineal no.


En esta vista semidorsal si se alcanza a apreciar el orificio pineal.
El maxilar de una tatuara también se caracteriza por (A) una hilera doble de dientes cónicos que son extensiones del propio maxilar y (B) por dientes frontales en forma de cuña.

Una gran cantidad de reptiles modernos son los miembros sobrevivientes de la radiación de los diápsidos, su nombre sinónimo es el de saurópsidos, que significa con cara de reptil. Cladísticamente este grupo incluye a las aves en cualquiera de sus hipótesis evolutivas, ya sea la descendencia por arcosaurios o por dinosaurios, pero en los libros de texto las aves se las trata como una clase diferente en un capítulo independiente.

Ya trabajamos a las tortugas y excluyendo a las aves, tenemos que los principales grupos de saurópdidos a describir son los lepidosaurios y los cocodrilianos más cercanos a los cocodrilos que a las aves. Los lepidosaurios son representados por los lagartos, las serpientes, las tuataras y los anfisbénidos. De estos solo nos preocuparemos por el cráneo de las tuataras –en el presente artículo– y por el cráneo de los lagartos y las serpientes en los siguientes artículos.

Las tuataras presentan algunos de los rasgos más ancestrales de todos los lepidosaurios, tanto en sus especímenes fósiles como en sus descendientes actuales, en este sentido las dos especies sobrevivientes pueden clasificarse como fósiles vivientes a pesar de que otros rasgos si han experimentado variación.

Sus cráneos presentan una morfología diápsida típica, aunque la fenestra superior solo se aprecia en una vista dorsal. Sus cráneos poseen una quinesis limitada cuando se los compara con otros reptiles lepidosaurios, por ejemplo carecen de la bisagra transcraneal o de un paladar móvil. En consecuencia su dermatocráneo es rígido. A pesar de lo anterior, presentan un hueso cuadrado que amplifica la movilidad del hueso dentario –la mandíbula inferior –lo cual permite que la mandíbula pueda reorientarse de forma efectiva hacia las presas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


15.2.4 Squamata, lagartos

Anatomía lateral del cráneo de un lagarto.

En el siguiente cráneo de lagarto monitor se observa como la fenestra inferior abre directamente al hueso surungular/angular/articular, mientras que la fenestra superior se encuentra en la región de la nuca en una posición dorsal.

El cráneo de un camaleón también muestra como la fenestra inferior conecta a la mandíbula, mientras que la fenestra superior se encuentra en posición dorsal-posterior.

Nuevamente, hablaremos de squamata excluyendo a las serpientes, que serán el foco de la siguiente sección. El cráneo de los lagartos es semejante al de las tatuaras excepto por un pequeño detalle, el hueso se encuentra por debajo de la fenestra inferior, llamado barra temporal inferior no está presente. La pérdida de este hueso hace que el cráneo pierda rigidez, permitiendo la estreptostilia completa, en la que el hueso cuadrado puede moverse con mayor libertad aumentando la rotación de la mandíbula. Adicionalmente, la perdida de la rigidez del cráneo promueve que este pueda experimentar la mesoquinesis.

Los lagartos más primitivos poseían un cráneo monoquinético con una bisagra en la región occipital, haciendo de su cráneo metaquinético. Los reptiles modernos poseen una segunda bisagra generalmente antes de las fosas oculares, generando un cráneo móvil  de dos bisagras. El sistema en total opera como si estuviera constituido por cuatro barras a cada lado que permiten alterar la forma de la mandíbula como si se tratara de una llave inglesa.


En el modelo anterior podemos ver el fenómeno de llave inglesa del cráneo de los lagartos formalmente llamado sistema de doble bisagra del cráneo de un lagarto, en el cual la forma de la mandíbula puede cambiar para ejercer la mayor fuerza posible en una presa sin que esta escape.

Lo anterior permite que la mandíbula reorganice la posición de sus dientes, de forma tal que toda la fuerza de la mordida sea aplastante, si este cambio de postura no pudiera realizarse, la fuerza de mordida tendría una componente que empujaría a la presa hacia el exterior de la boca, incrementando la tasa de fallas en las cacerías. A pesar de que los cráneos de algunos lagartos especializados, especialmente herbívoros presentan un cráneo monoquinético, dicha condición parece deberse a una perdida secundaria de la doble bisagra, esto se explica por el hecho de que las plantas no escapan, y en consecuencia la doble bisagra no es necesaria.

Hay que recordar que estas adaptaciones tienen dos problemas, la primera es que cuestan energía metabólica para producirlas o traen otros inconvenientes secundarios, como una fragilidad del cráneo en los combates, si los beneficios de una adaptación desaparecen y solo quedan sus perjuicios, esta es rápidamente suprimida a través de la selección natural.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

15.2.5 Serpientes

Las serpientes pueden dividirse en dos tipos, aquellas que poseen la quinesis de un lagarto como las boas constrictoras, cuyo cráneo vemos a continuación.

Y el cráneo de las víboras venenosas con una quinesis superior, como la que vemos a continuación.

El modelo anterior trae un error, y es que el hueso dentario no se encuentra fusionado en el mentón.


En las serpientes, el techo de los huesos frontal y parietal han crecido hacia abajo alrededor de los lados del cráneo para formar las paredes de la bóveda craneana real. En otras palabras, a diferencia del cráneo de los demás lagartos que es prácticamente un mal chiste en términos de protección, debido al enorme tamaño de sus fenestras, en las serpientes si existe un verdadero sistema envolvente para el cráneo. La hipertrofia de los huesos frontal y parietal absorbe fusionando a muchos otros huesos del dermatocráneo.

Debido a esta alta especialización, la quinesis del cráneo de las serpientes también es diferente, ellas son proquinéticas, es decir, la bisagra que aumenta la movilidad del cráneo se encuentra frente a las fosas oculares y detrás de las fosas nasales.

A pesar de lo anterior, hay que admitir que el espacio entre los ojos y las fosas nasales de una serpiente no es muy largo, la mayor parte de la movilidad de sus cráneos proviene de una reconfiguración de los huesos laterales del cráneo. Tanto las barras de la fenestra superior como inferior se pierden, generando una superfenestra con una abertura hacia la mandíbula. El hueso cuadrado aún conserva su alta movilidad, aunque la articulación con el hueso articular es más débil. El sistema de movilidad del cráneo de las serpientes, especialmente de las víboras venenosas es muy complejo y puede ser modelado como un sistema de ocho barras móviles en lugar de cuatro como en los demás lagartos.

Los huesos dentarios no se encuentran fusionados en su vértice anterior, lo cual permite que cada lado pueda moverse de forma independiente como si se tratara de pequeños brazos en la boca. Esto es especialmente importante durante la alimentación, ya que las serpientes carecen de brazos reales, los huesos dentarios crean un movimiento independiente que ayuda a que la presa sea tragada con facilidad, mientras que la tráquea al encontrarse casi en la punta de la boca no se obstruye.

No es verdad que las serpientes disloquen sus mandíbulas al tragar, el punto es que su sistema mandibular es tan complejo que lo pueden rotar y expandirlo para acomodarlo a la forma de la presa, en este sentido vuelve a jugar  la analogía con una llave inglesa en la que la mandíbula se adapta a la forma de la presa. Es solo que en este caso se conformaría una llave doble con articulaciones extra.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


15.2.6 Cocodrilos

En la imagen siguiente podemos apreciar la compleja anatomía de un del cráneo de un cocodrilomorfo, en azul el condrocráneo, en amarillo el esplancnocráneo y en rosa el dermatocráneo.

Vista ventral del paladar secundario o techo de la cavidad bucal de un cocodrilo.

Los cocodrilos junto con las aves representan los únicos arcosaurios sobrevivientes, los demás linajes como los pterosaurios y los dinosaurios no aviares perecieron en la catástrofe del cretáceo-terciario hace 65 millones de años.

El cráneo de los cocodrilos no es muy complejo con respecto a lo que ya hemos estudiado, siendo una combinación de condro-, esplancno- y dermatocráneo, aunque este último es el que tiende a predominar. El condrocráneo es el cráneo más interno y se encuentra en la región posterior –occipitales –del cráneo. Los componentes provenientes del esplancnocráneo son principalmente cuatro, el aparato hioides, el hueso estribo del oído medio, el hueso cuadrado y el hueso articular que a pesar de ser relativamente pequeños, aun hacen parte del sistema masticador y de la articulación entre el cráneo y la mandíbula.

A diferencia de los lagartos, las barras que separan tanto las fenestras entre sí, como la fenestra inferior de la mandíbula están presentes, asemejándose en este sentido al cráneo de las tatauras. Esto hace del cráneo de los cocodrilos muy rígido y no existe evidencia de quinesis. De hecho esto explica porque los cocodrilos en lugar de masticar, simplemente giran cuando muerden. A pesar de lo anterior, existe evidencia de que los ancestros de los cocodrilos si poseían un cráneo quinético, sugiriendo que su linaje perdió este rasgo a lo largo de su proceso evolutivo, lo cual vuelve a mostrarnos que estos llamados fósiles vivientes si se distinguen de sus antecesores evolutivos, aunque sea en su estructura interna.

Tal vez el rasgo más desconcertante en el cráneo de los cocodrilos y parientes cercanos es la presencia de un paladar secundario, generado por la extensión hacia el interior de la cavidad bucal de los huesos premaxilar  “el que está en la punta del hocico hasta la nariz” maxilar “productor de dientes en la mandíbula superior” y palatino, los cuales se fusionan en la región esfenoide. Junto con el hueso pterigoides estos huesos marginales producen un paladar secundario de hueso que crea dos cavidades, una nasal y otra bucal. Los cocodrilos modernos presentan otra fenestra, esta vez en los huesos angular y surungular, este es el secreto detrás de la mítica potencia de su mordida, pues igual que la fenestra del cráneo, este orificio es un sitio de anclaje para musculatura extra.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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