domingo, 8 de febrero de 2015

14 EL CRÁNEO DE LOS MEDIOPECES Y ANFIBIOS

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

La sección anterior termina con los peces de aleta lobulada, y la presente debe iniciar también con ellos, después de todo, los vertebrados terrestres descienden de los peces de aleta lobulada, básicamente dedicaremos esta sección a la transición agua tierra y como este modo de vida se conservó en un linaje moderno, los anfibios.

14.1 Tetrápodos primitivos

14.1.1 Bóveda craneana

Los tetrápodos son un clado de peces ripidistios “más sus descendientes terrestres” que emergió durante el devónico. Su rasgo más importante fue la organización de los huesos de la aleta, los cuales recuerdan al quiridio de los vertebrados terrestres.  En este orden de ideas, los tetrápodos más primitivos son peces ripidistios y en consecuencia retienen muchos de los rasgos de un cráneo de ripidistio. 

A medida que las formas transicionales aparecen en el tiempo, ciertas tendencias evolutivas parecen hacerse más claras, una de ellas de la simplificación de las partes del cráneo, las cuales comenzaron con la fusión de los huesos de la nariz. La mayoría de los cráneos de los tetrápodos primitivos son planos, semejantes a los de los cocodrilos, lo cual  indica que su estilo de vida se basaba en ambientes de litorales de ríos en donde emboscaban a artrópodos terrestres. Sus dientes heredados de los ripidistios eran cónicos y su dentina retuvo la típica característica laberíntica “laberintodontos”.

En los modelos anteriores podemos apreciar los cráneos de algunos tetrápodos fósiles "no a escala", se señala preferentemente las posiciones que van adquiriendo las dos aberturas del espiráculo asociado a la primer hendidura formada por el sistema hioides y el primer arco branquial. En los vertebrados posteriores el espiráculo pasa a cumplir una función auditiva y se denomina trompa de Eustaquio. 

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


14.1.2 Mandíbula

La mandíbula también experimenta un proceso de simplificación, en este proceso varias piezas del esplancnocráneo quedan libres de la ancestral fusión de masticación, especialmente el aparato hioides y la cintura pectoral. El aparato hioides pasa a cumplir una función de transmisión de vibraciones en el aire. Para esto emplea un orificio que había estado allí siempre, el espiráculo, y de este punto en adelante uno de sus huesos pasa a denominarse estribo o columella. Sin embargo es bueno enfatizar que el estribo de los tetrápodos primitivos era aún un hueso muy robusto que estaba unido a los aun macizos cuadrado “yunque” y articular “martillo”, los cuales si tienen que ver aun con la mandíbula en todos los vertebrados terrestres menos en los mamíferos y parientes cercanos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


14.1.3 Cintura pectoral

Aunque esto parece tema del esqueleto apendicular el asunto es que originalmente la cintura pectoral hacía parte del cráneo, de hecho así sucede en los peces modernos, no existe un cuello.

Por otro lado, desde tiktaalik (Shubin, Daeschler, & Jenkins, 2014) en adelante la cintura pectoral pierde tanto su asociación los músculos del hueso dentario, como su unión sólida con el cráneo a la altura de la nuca, lo cual permitió al cráneo moverse de forma independiente al resto del eje del cuerpo, había nacido el cuello. 

En la actualidad ningún pez posee un cuello que pueda moverse de forma independiente del eje del cuerpo, esto incluye a los tiburones en los que la cintura pectoral tampoco está fusionada al cráneo, pero debido a que los tejidos circundantes son rígidos no pueden mover sus cráneos con facilidad.

Por otro lado e cartílago en medio de la unidad etmoides y la unidad octo-occipital del cráneo se pierde, lo cual hace que el cráneo se torne más sólido y pierda algo de movilidad en comparación con los ripidistios. La separación del cráneo y la cintura pectoral se mantendrá en otros cuasi-peces como Ichthyostega spp.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

14.1.4 Limitaciones paleontológicas

Cabe destacar que mucho de lo que sabemos a cerca de los tetrápodos primitivos provienen de especies adaptadas a la vida de ríos o ambientes de agua dulce, sin embargo hace unos pocos años en Polonia se descubrieron una huellas en un ambiente marino (Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, Narkiewicz, & Ahlberg, 2010). Estas huellas son importantes debido a que posicionan el origen de los vertebrados terrestres mucho antes de lo esperado, lamentablemente ningún fósil ha sido asociado a estas huellas aun. 

Las huellas de Polonia "arriba" fueron dejadas por un tetrápodo primitivo con 6 dígitos claros, tal vez semejante a Acanthostega o Ichthyostega, pero mucho más atrás en el tiempo, lo cual obliga a repensar los cladogramas de los tetrápodos con respecto al tiempo. Un aspecto importante es que mientras todo el cuerpo fósil conocido has ahora es de animales de río, las huellas son de un ambiente oceánico, lo que hace pensar que la evolución de los tetrápodos está conectada al océano y no a los ríos.

Es posible que en los primitivos ambientes oceánicos del devónico aún se encuentren fósiles magníficos de los tetrápodos terrestres que nos permiten mejorar nuestro entendimiento a cerca de la evolución de los tetrápodos, después de todo es nuestro propio linaje evolutivo. Cabe destacar que ya algunos actinopterigios poseen su dermatocráneo escondido debajo de una capa de piel o tejido, lo cual lo convierte ya en un endoesqueleto de igual forma que el esqueleto axial o apendicular. Dado que los familiares más cercanos a los ripidistios fósiles poseen su dermatocráneo interno, nuestras descripciones del dermatocráneo de los tetrápodos primitivos también los representan de esta forma.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

14.1.5 Los primeros Ripidistios

A parte de la especialización de la aleta y la presencia de pulmones, Eusthenopteron spp. es un pez bastante corriente,  el cráneo se encuentra fusionado a la cintura especular por lo que no hay cuello "igual que en los peces modernos".  El hueso hioides se encuentra fusionado a la mandíbula por lo que se denomina hiomandíbula tal como ocurre en los peces modernos, hay presencia de opérculo y otras formaciones óseas en el cráneo  (Michael I Coates, Ruta, & Friedman, 2008).

En el modelo anterior tenemos una representación del esqueleto axial y apendicular anterior de Eusthenopteron fordii. (Verde) hueso hioides, (azul) arcos branquiales, (morado) dermatocráneo, (naranja) columna vertebral, (amarillo) aleta pectoral y (transparente) cintura escapular/pectoral.

Otra característica importante que vincula a Eusthenopteron spp con los tetrápodos, o por lo menos con los tetrápodos primitivos son sus dientes laberintodontos (Jennifer A Clack, Ahlberg, Blom, & Finney, 2012) . El término laberintodonto refiere a un modo como se pliega la dentina y el esmalte, el cual por suerte también se fosiliza. Lo importante de este tipo de plegamiento es que, es extremadamente común en la gran mayoría de "anfibios en sentido laxo" más primitivos, por lo que es un carácter fuertemente tetrapodomorfo.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


14.1.6 Panderichthys y otros elpistostegalios

De este tipo de peces se sabe en la actualidad que existieron dos linajes principales, el primero, que es el más conocido, evolucionó en un ambiente de agua dulce, probablemente de lagos, lagunas riachuelos u charcas que se desecaban estacionalmente. Estos organismos tienden a poseer cráneos aplanados y a poseer una dentadura predatoria al igual que sus ancestros ripidistios. El segundo grupo, que solo se conoce por fragmentos o huellas habitó los océanos poco profundos (Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, Narkiewicz, & Ahlberg, 2010). Debido a la ausencia de fósiles directos del segundo grupo, que a pesar de ser el menos conocido, sí que es el más antiguo, deberemos presentar los rasgos de los elpistostegalios en base al grupo que habitó los ambientes de agua dulce. Evidentemente esperamos que algún día se descubran elpístostegalios en ambientes marinos que corroboren las huellas de Polonia.

De momento proseguiremos con lo que si tenemos. Unos de los fósiles que se acerca más a la fisonomía de los tetrápodos terrestres que a Eusthenopteron spp. es Panderichthys spp. quien es conocido por dos especímenes, uno incompleto que preserva parte del cráneo, y otro más completo (Boisvert, 2005).

En la imagen anterior presentamos un modelo del cráneo y el esqueleto anterior  de Panderichthys: (Verde oscuro) el hueso hioides, (verde claro) hiomandíbula, (azul) arcos branquiales, (púrpura) condrocráneo, (amarillo) quiridio, (naranja) columna vertebral, (rosa) escapulocoracoides, (blanco) cintura pectoral, (transparente) dermatocráneo.

La parte ósea superior de la hiomandíbula es mucho más corta que en Eusthenopteron spp, aunque aún se encuentra conectada a la mandíbula por medio de los arcos branquiales (Brazeau & Ahlberg, 2006). La estructura externa del cráneo es semejante a otros elpistostegalios más cercanos a los tetrápodos, pero eso es solo la forma, su estructura interna posee rasgos mucho más cercanos a los del Eusthenopteron spp (Ahlberg, Clack, & Luk&sbreve, 1996).

En términos filogenéticos, este fósil representa una reliquia evolutiva que eras pasadas, en términos muy anacronisticos, es un fósil, que para su tiempo era un fósil viviente. Esto se debe a las muy mencionadas huellas de Polonia, que con seguridad nos indican la presencia de tetrápodos anteriores a Panderichthys spp.

Los elpistostegalios pueden considerarse como peces con patas-aletas, de estos solo se han encontrado dos con sus quiridios, Panderichthys spp. y Tiktaalik roseae. Se conoce cierta diversidad de elpistostegalios con patas-aletas, pero la mayoría de los fósiles son fragmentos del cráneo o la mandíbula, por lo que se puede decir que se conoce más de la evolución del cráneo o de la mandíbula que de las extremidades. A parte de Panderichthys spp. las especies mejor conservadas son Tiktaalik sp. Y Ventastega sp.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

14.1.7 Tiktaalik rosae

Muy semejante a Panderichthys spp. a simple vista, aunque posee características más de tetrápodo en algunas cosas y más de pez en otras, si lo sé, es confuso, pero los procesos de diversificación de los seres vivos pueden ser todo lo que ustedes deseen, menos lineales o con alguna "finalidad". Aunque pueda sonar repetitivo, lo importante de un fósil transicional son sus características, pues en ningún momento se asume que, Tiktaalik roseae sea el ancestro común de los tetrápodos posteriores (Shubin, Daeschler, & Jenkins, 2014).

Representación de la región anterior de Tiktaalik, se muestra con claridad la posición del cuello, y la separación entre el cráneo y la cintura escapular con los huesos cleitro, escapulocoracoides y el quiridio primitivo.

La característica más gloriosa de Tiktaalik roseae es que la cintura escapular se encuentra desconectada del cráneo, lo que le permitía a este moverse utilizando las vértebras de la columna (Daeschler, Shubin, & Jenkins, 2006), a esto normalmente se le denomina cuello, ningún pez moderno posee tal característica aparentemente única de los vertebrados terrestres, pero tenemos aquí a un pez óseo que la posee. Varios huesos como los huesos cleitro del dorso y los occipitales se pierden durante el proceso, por lo que en términos de complejidad, la nueva cintura escapular de Tiktaalik roseae es más simple que la de los demás peces óseos.

El cráneo tiene una forma similar a la de Panderichthys spp, pero es más grande, aplanado y con cavidades oculares más grandes. Desaparece el opérculo y varios huesos del hocico se fusionan. Los peces tienden a tener una gran cantidad de huesos en la punta del cráneo y la presencia de opérculo, mientras que los tetrápodos tienden a tener huesos fusionados sin opérculo. El hueso hioides presenta una reducción comparado con Panderichthys spp, y el sistema respiratorio es diferente (Daeschler et al., 2006).

14.1.8 Ventastega

Ventastega curonica, al igual que T. roseae poseía un cuello flexible, pero la ausencia del quiridio impide saber si sus dígitos portaban radios dérmicos o no.

No tan conocido como la mayoría de los aquí expuestos, tal vez sea por el hecho de que de él solo se conoce el cráneo, aunque por lo menos bastante completo. Inicialmente a Ventastega curonica se lo descubrió por solo su mandíbula, esto se debe al hecho de que las mandíbulas inferiores de todos los tetrápodos primitivos son bien características y bien diferentes de las de los peces (Per E Ahlberg, Clack, Lukševičs, Blom, & Zupiņš, 2008; Per E Ahlberg & Luksevics, 1998).

El tamaño, la forma y la configuración del cráneo son prácticamente intermedias entre Tiktaalik roseae  y Acanthostega spp, en especial en cuanto al oído se refiere, antes se pensaba que el paso del oído entre los ancestros de T. rosae y Acanthostega sp. habían presentado un salto morfológico súbito, V. curonica sugiere que fue un proceso completamente gradual.

14.1.9 Acanthostega gunnari

En la siguiente figura mostramos el modelo de la parte anterior del esqueleto de A. gunnari. (Púrpura) el dermatocráneo-condrocráneo, (Verde) el aparato hioides unido a la fenestra craneana, (azul) arcos branquiales reducidos, (Anaranjado) Esqueleto axial con huesos intercostales reforzados, (Rosa) el escapulocoracoides unido al  (blanco) resto de la cintura escapular, (amarillo) el quiridio con ocho dígitos, (transparente) la mandíbula. 

En los tetrápodos el hueso hioides no se encuentra unido a la mandíbula, en ellos, se encuentra unido a una cavidad del cráneo llamada fenestra ovalis o fenestra vestibuli (Clack, 1992, 1994). En Acantostega puede observarse claramente que el hueso hioides ya se encuentra anclado a la fenestra.

14.1.10 Ichthyostega y otros tetrápodos primitivos

A finales del devónico también vivió otro tetrápodo con adaptaciones más marcadas para la vida en tierra firme, nos referimos a Ichthyostega spp. Su columna vertebral es robusta y diferenciada en diferentes secciones (Ahlberg, Clack, & Blom, 2005). La cintura pélvica es grande y robusta, con puntos de anclaje para músculos más grandes, lo que sugiere capacidad para incursionar en tierra seca  (Coates & Clack, 1990). La construcción de las extremidades es similar a la de Acanthostega gunnari, con siete dedos (Laurin, Girondot, & de Ricqlès, 2000), y con uniones al tobillo no muy aparentes. (Coates and Clack 1990). La arquitectura general de los brazos permite más el movimiento en aguas someras que la caminata impulsada en tierra (Coates and Clack 1990). Otro tetrápodo semejante, aunque conocido solo por fragmentos es Elginerpeton pancheni (Per E Ahlberg, 1995).

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

14.2 Anfibios modernos

Los cráneos de los anfibios modernos son versiones muy simplificadas en comparación de los tretrápodos primitivos y de los primeros anfibios que poblaron la tierra durante el periodo carbonífero, muchos de los huesos dérmicos se pierden o se fusionan para formar huesos compuestos.  El cráneo de los anfibios primitivos recuerda más al de los tetrápodos como Ichthyostega spp. que a los anfibios modernos, tratándose de cráneos aplanados, complejos y pesados “Imagen siguiente”.

En las cecilias los cráneos son compactos y están firmemente osificados, a pesar de que el patrón de los huesos del dermatocráneo puede llegar a ser muy variable. En cualquier caso, el rasgo que se observa en los peces de aleta lobulada modernos y en algunos rasgos fósiles se observa ya con estricta claridad en los anfibios, el dermatocráneo se ha internalizado convirtiéndose en parte del endoesqueleto general.

En las salamandras “imagen siguiente” el condrocráneo consiste en un anillo formado por los huesos occipitales en la parte trasera, los huesos ócticos en la parte lateral trasera, los cartílagos trabeculares en los laterales y la placa etmoides formando el hocico en la región delantera. Cabe destacar que algunas regiones de este condrocráneo son literalmente de cartílago “condros”. El piso de la bóveda craneana está compuesta por dermatocráneo, específicamente el hueso maxilar, debido a que el condrocráneo forma una enorme fenestra, en otras palabras, el condrocráneo forma las paredes del cráneo pero no su piso. En la siguiente figura podemos apreciar un modelo de cráneo de la salamandra "Nectururs spp" a la izquierda se encuentra el dermatocráneo "rosa", el esplancnocráneo "amarillo" y el dondrocráneo "azul", a la derecha solo se observa el esplancnocráneo y el dondrocráneo.


En los anuros la osificación del condrocráneo es muy variable, usualmente solo con cinco huesos presentes, mientras que los demás componentes son cartílagos. Los huesos nasales de los anuros son más simples que en las salamandras, presentando una menor cantidad de huesos. Tanto en las ranas como en las salamandras un solo hueso se expande para formar el paladar “y el piso de la bóveda craneana”, el cual se encuentra coronando el resto de los huesos del paladar único. En la siguiente figura podemos apreciar el modelo del cráneo de una rana: dermatocráneo "rosa", condrocráneo "azul" y esplancnocráneo "amarillo". Hay que señalar como el hueso estribo "Stp" es el único componente del oído medio, dado los homólogos del martillo y el yunque aun hacen parte de la mandíbula.


El esplancnocráneo, que es uno de los componentes principales del cráneo de los peces reduce su funcionalidad en los anfibios, como habíamos mencionado anteriormente, ya en los tetrápodos su función como apoyo al aparato masticador se pierde, rasgo retenido en los anfibios. El movimiento masticador se encuentra en manos del aun importante hueso cuadrado que articula a una pieza importante del dermatocráneo, el hueso dentario.

Los arcos branquiales se manifiestan de forma funcional, incluyendo al arco hioides como soporte de las branquias externas en los renacuajos, pero al igual que en los dipnoos –y probablemente en los tetrápodos primitivos –al llegar la etapa de la metamorfosis ocurre una simplificación, las branquias se pierden, el animal emplea la respiración pulmonar y en consecuencia los arcos branquiales se reducen para fusionarse al aparato hioides que ahora se encuentra asociado a un pliegue muscular muy potente, la lengua.

Las salamandras usualmente emplean la alimentación por succión cuando son renacuajos, en este sentido su boca se expande generando un vacío, el cual genera un flujo de agua hacia el interior de la boca arrastrando consigo a la presa.

En la imagen anterior tenemos el movimiento de la cintura escapular y del aparato hioides a la hora de abrir la boca en una anfibio. A pesar de que ambas estructuras ya no conectan a la mandíbula inferior por músculos o ligamentos, la presión que hacen contra los músculos y la piel ayudan a incrementar el volumen interno de la garganta, lo cual crea la presión negativa para succionar a la presa.

En este sentido el aparato hioides aun ayuda a presionar la tráquea hacia abajo, permitiendo una mayor amplitud de la boca.  A pesar de que las branquias de las salamandras e estado de renacuajo son externas, aun poseen las ancestrales hendiduras branquiales, aunque en este caso las denominamos hendiduras faríngeas ya que no están asociadas a las branquias. Resulta interesante el hecho de que las hendiduras faríngeas son empleadas con una de las funciones ancestrales. Esta función es la de eliminar el exceso de agua que ingresa por la boca generando un flujo unidireccional para el filtrado.

Los peces también emplean un flujo unidireccional de agua al alimentarse, filtrando el alimento del agua u otros líquidos. De hecho es común que cuando un tiburón se encuentra en medio de un frenesí alimentario, que la sangre de su presa salga por sus hendiduras faríngeo-branquiales. Cuando las salamandras experimentan la metamorfosis, las hendiduras faríngeas se cierran junto con la perdida de las branquias y de los arcos branquiales. Esto cierra la salida de agua. En tal sentido las salamandras acuáticas deben expulsar por la boca el exceso de agua, por lo que se dice que en su proceso de alimentación, el flujo de agua es bidireccional.

En la tierra los anfibios emplean comúnmente una lengua larga impulsada por un aparato hioides fuertemente desarrollado. Dicha lengua se encuentra cubierta por secreciones pegajosas que atraen a la presa, que usualmente es un artrópodo hasta la boca, donde los músculos y los dientes “de estar presentes” terminan el trabajo.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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