miércoles, 4 de febrero de 2015

13 EL CRÁNEO EN LOS PECES MODERNOS

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Si ya sé que las lampreas y los mixinos también son modernos, pero ellos quedaban en un mejor contexto con sus parientes fósiles, aunque en las lampreas es discutible, siguen careciendo de mandíbulas, así que es mejor seguir la tradición en ese aspecto por el momento. 

13.1 Condrictios

Los condrictios o peces cartilaginosos son un linaje que agrupa a todos los peces que perdieron la capacidad de formar armaduras de hueso en casi la totalidad de sus esqueletos “especialmente alrededor del condrocráneo”, excepto en los huesos que conforman la mordida, es decir las mandíbulas superior e inferior.

Aunque ordinariamente se dice que los condrictios casi no han evolucionado desde su aparición evolutiva, los primeros ejemplares del grupo como Cladoselache spp retan esa concepción popular. Se trata de uno de los géneros de tiburones más ancestrales conocidos, aunque son reconocibles algunas sinapomorfias retenidas por linajes posteriores, algunos de sus rasgos son muy diferentes, y tal vez el más notable es la estructura del hocico y de la mandíbula inferior.

En el modelo anterior podemos ver detalles del esqueleto de Cladoselache. Condrocráneo en azul y esplancnocráneo en amarillo. A pesar de lo antiguo, este género muestra la ausencia de dermatocraneo. Su condrocráneo por otra parte no es semejante al de los tiburones modernos, teniendo un hocico de forma tal que la mandíbula se encuentra en el frente.

En general los condrictios perdieron su dermatocráneo. Sin dermatocráneo estos animales dependen exclusivamente de un condrocraneo expandido hacia los lados y hacia arriba para generar una bóveda craneana no homóloga con el resto de los vertebrados –en este sentido podemos denominarla una sinapomorfia de los condrictios.

Normalmente se nos dice que los tiburones no han cambiado durante su historia evolutiva, sin embargo esto no es del todo cierto. En los tiburones primitivos la unión de la mandíbula con el cráneo es directa y se encuentra apoyada por la hiomandíbula. Los tiburones más recientes usualmente carecen de una unión directa entre el aparato hioides y el palatalcuadrado.

En otras palabras, la mandíbula está unida al cráneo por ligamentos fuertes. En consecuencia, el arco hioides en los tiburones primitivos es poco  menos que un arco branquial más con una hendidura faríngea normal y probablemente funcional. A medida que el arco hioides avanzó para transformarse en el aparato hioides asociado a la mandíbula, sus huesos se alargaron y la hendidura faríngea asociada se hizo más pequeña hasta dejar un pequeño orificio llamado espiráculo.


Detalle del cráneo de un tiburón moderno "Squalus acanthias". Condrocráneo en azul y esplancnocráneo en amarillo. A diferencia de los tiburones primitivos, el aparato hioides está fuertemente involucrado con las mandíbulas, y el condrocráneo está hiperdesarrollado, de forma tal que la región etmoides se encuentra por delante de la mandíbula, generando la típica cara de tiburón con nariz alargada. El condrocráneo está formado por tres regiones: octico-occipital, orbital y etmoide.

Algunos tiburones famosos como los makos, los cabezas de martillo o los grandes blancos, así como a mayoría de los peces óseos han desarrollado su hiomandíbula a tal punto que el espiráculo ha desaparecido completamente.  El espiráculo, es una hendidura branquial vestigial del aparato hioides, en algunos tiburones ni siquiera está presente. "Nota, tenga en cuenta su posición homóloga en un vertebrado terrestre, pues si no se ha dado cuenta es la del oído".


Dado que la mandíbula de un tiburón está sujeta por ligamentos, es fuertemente afectada por la gravedad. Generalmente cuando un tiburón depredador avanza, su hocico puntiagudo se encuentra en posición frontal con respecto a la boca, en este caso la mandíbula se encuentra muy cercana al condrocráneo. Cuando el animal va a cazar debe levantar su hocico, pero en ese instante la gravedad jala la mandíbula, la cual aleja del cráneo, y de esta forma se proyecta hacia el frente.


El modelo anterior muestra el funcionamiento de la  quinesis mandibular de los tiburones. (a) arriba, posición normal de la mandíbula en descanso, la región etmoides del cráneo forma una punta hidrodinámica que apoya el nado. (a) abajo, posición de ataque de la mandíbula, tanto la mandíbula superior como inferior se proyectan hacia adelante de forma tal que la región etmoides del cráneo no interfiera con el ataque y que los dientes tengan una posición efectiva para hincarse y desgarrar. (b) posiciones interpretadas de las mandíbulas en descanso y en ataque. Estas posiciones contrastan con la de los primeros tiburones que la tenían fija en la posición b, la posición b es buena para morder, pero mala para nadar, y viceversa. La quinesis mandibular le permite al tiburón obtener lo mejor de las dos configuraciones mediante una geometría variable.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


13.2 Peces óseos de aleta radiada

Los peces óseos de aletas radiadas son el linaje más antiguo de los osteocitios. Los primeros representantes de estos grupos tenían ojos relativamente grandes, pero con capsulas nasales pequeñas. A diferencia de los tiburones en los que el cráneo se expande por delante de las mandíbulas, en los osteoictios son las mandíbulas las que se expanden por delante del cráneo formando un hocico.

Las mandíbulas portan numerosos dientes y una placa de hueso llamada opérculo cubre las hendiduras branquiales, incluyendo el espiráculo que puede estar presente o ausente. El aparato hioides tiene una función más cercana al trabajo mandibular. El problema real para la comparación anatómica es el dermatocráneo.


Eliminando a 15 y a 8, todos los demás poeces son actinopterigios con mandíbulas diferentes para funciones diferentes. Un aspecto que puede analizarse es que la mauoría de estas mandíbulas funciona como bombas de vacpío, cuando el animal abre la boca, el volumen en su cavidad bucal se expande, generando una presión negativa que succiona a la presa al interior. La velocidad con la que el pez abre, succiona y cierra es muy rápida.

Como habíamos mencionado anteriormente, el pico de complejización estructural del cráneo lo han alcanzado los actinopterigios, en ellos el cráneo es más complejo, proliferan una gran cantidad de huesos dérmicos, lo cual impide señalar las homologías con los placodermos o los acantodos de forma sencilla. Muchos de estos huesos se pierden en linajes posteriores de peces, como el de los tetrápodos. A pesar de la gran diversidad de cráneos, algunos huesos son calaremnte identificables como homólogos como se puede apreciar en el siguiente modelo.


De todos los vertebrados, los actinopteriogios –peces de aletas radiadas –son los que presentan una plasticidad evolutiva más alta y extraordinaria. Es difícil generalizar a cerca de las tendencias del cráneo debido a las muchas especializaciones derivadas presentes en los peces actuales. 


En el modelo anterior se puede apreciar como detrás del hueso opercular se ubica una estructura llamada cintura pectoral que apoya los músculos hiomandibulares para mover la boca con mayor efectividad.

Si existiera una tendencia común entre los cráneos de los actinopterigios sería la liberación de elementos óseos para servir a nuevas funciones en la obtención de alimento. También cabe señalar que en estos linajes el cartílago de Meckel se osifica, pasando a ser denominado hueso mental o articular-angular, el cual compone la parte posterior de la mandíbula inferior.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

13.3 Peces de aleta lobulada

En los peces pulmonados primitivos, la mandíbula superior compuesta por el palatalcuadrado estaba fusionada con la bóveda craneada osíficada, formando una unidad sólida, con dientes planos. Lo anterior sugiere una dieta de animales de concha dura como artrópodos de tipo crustáceo o de moluscos.

Un segundo linaje de peces de aleta lobulada fueron los ripidistios, los cuales también poseían mandíbulas fuertes, pero en esta ocasión sus dientes eran pequeños y puntiagudos. Estos dientes se diferencian de los demás peces con un fuerte plegamiento interno, produciendo una estructura de la dentina en forma de laberinto, a lo cual tradicionalmente se le ha denominado como el diente laberintodonto. En el modelo siguiente podemos apreciar el cráneo de un ripidistio extinto del orden de los celacantos "Macropoma lewesiensis". La cintura pectoral o escapular en verde articula con el aparato hioides y la mandíbula, así como la aleta pectoral. En esta especie el hueso opercular es pequeño y permite ver con claridad a la cintura pectoral.


Los dientes grandes eran portados por el hueso dentario de la mandíbula inferior y a lo largo de los huesos laterales superiores denominados vómer, palatino y actopterigoides. Los huesos del dermatocráneo se asemejaban al de los peces con aletas radiadas, y al igual que estos el hueso palatalcuadrado articulaba en el frente con la capsula nasal y lateralmente con el maxilar. El hueso maxilar o premaxilar conformaba la punta de la mandíbula superior como en los peces con aleta radiada.

El cráneo de un ripidistio moderno perteneciente al órden de los celacantos "Latimeria spp". En este caso se señala la unidad etmoides "de la punta y hocico" y la región octioccipital "en la región homóloga a la nuca", en otras palabras, fusión y simplificación, lo cual se convertiría en una tendencia más marcada en sus parientes terrestres.

A diferencia de los peces con aleta radiada y los peces pulmonados modernos, los ripidistios tenían dos núcleos craneales de hueso, uno que se formaba hacia la punta, formalmente conocida como región anterior y a los huesos de esta región se los denomina como la unidad etmoide “es el mismo hueso que forma la punta del hocico de un tiburón”. La región posterior o trasera presentaba en segundo núcleo de osificación, denominado unidad otioccipital. La unión entre las dos unidades era cartilaginosa y permitía a la región etmoides moverse de forma independiente, lo cual probablemente permitió una quinesis mandibular particular para la alimentación. En la actualidad el único linaje que ha retenido este rasgo es el de los celacantos.

Al igual que en los actinopterigios, la cintura pectoral se encuentra altamente asociada al aparato hioides y a la mandíbula inferior, reforzando la potencia de la mordida. Por lo general, la cintura pectoral de estos peces se encuentra por debajo del hueso opérculo, por lo que en presencia de este no puede apreciarse la posición de la cintura pectoral.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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