miércoles, 11 de febrero de 2015

16 EL CRÁNEO DE LOS DINOSAURIOS Y LAS AVES

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Originalmente la anatomía comparada de Kardong, texto del cual baso estos escritos principalmente nos deja un enorme orificio en su explicación sobre los cráneos, y es la historia entre las aves y los cocodrilomorfos. Este espacio es llenado por los demás arcosaurios como los cocodrilomorfos primitivos, los pterosuairos y principalmente por los dinosaurios, así como las aves que si están en el texto. Uno de los rasgos comunes de los cráneos de las aves, los dinosaurios y los primeros arcosaurios es la presencia de una tercera fenestra, pero en esta ocasión justo en frente de los ojos denominada fenestra ante-orbital “las fenestras que hemos descrito hasta el momento son postorbitales ya que están detrás del orificio ocular” (Williams, 1997).

A pesar de ser un rasgo ancestral de todos los arcosaurios, solo las aves lo conservan, mientras que los cocodrilomorfos modernos lo han perdido. Cabe anotar que muchos cocodrilos primitivos si poseían la fenestra anteorbital como en el caso de Proterosuchus spp “imagen siguiente” (Charig & Reig, 1970).

El cráneo de un petorsaurio cuenta con las fenestraciones típicas de un arcosaurio "de hecho es un diápsido" pero carece de las fenestras mandibulares como en los dinosaurios.


16.1 Los dinosaurios

En el siguiente modelo podemos echar un vistazo general a las cavidades principales del cráneo de un dinosaurio, este cráneo representa a un saurópodo, pero sus fenestras son aplicables también a los terópodos. 

La fenestra anteocular o anteorbital es el rasgo más representativo, sin embargo un grupo de dinosaurios carecía de él y fue el de los ornitisquios o dinosaurios con falsas caderas de ave.

En el modelo anterior tenemos a un saurisquio saurópodo en A que posee la tercera fenestra acumulando cuatro orificios evidentes en el cráneo, mientras que en el ornitisquio tenemos solo dos fenestras. Todos los ornitisquios conocidos son herbívoros y presentan un hueso extra en la mandíbula conocido como pedentario que ayudaba a moler la fibra vegetal.

Por otra parte la cantidad de fenestras en los saurópodos aumenta en la medidas que el linaje se hace más carnívoro, lo cual es un tema recurrente en los diápsidos, a mas carnivoría mas fenestras para una mordida más potente. Por ejemplo el gran T. rex que tenemos en la siguiente imagen. De hecho es característico de los dinsaurios depredadores tatanureos la presencia de una quinta fenestra  ubicada justo antes de la fenestra ante-orbital denominada fenestra maxilar. En grupos como los tiranosaurios es relativamente grande, pero en otros como los dromeosaurios es una abertura relativamente pequeña.


Velociraptor mongoliensis poseen el cráneo típico de un dinsaurio, pero su mandíbula posee dos fenestras mandibulares.

El cráneo de los dinosaurios y arcosaurios primitivos posee la barra que separa las dos fenestras temporales “la inferior ubicada lateralmente y la superior ubicada dorsalmente”, por lo que se los puede clasificar como típicos diápsidos con fenestras extra.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

16.2 Las aves modernas

En el siguiente modelo comparado, tenemos los cráneos de un ave moderna y un avialan muy primitiva, en amarillo (QJ) el hueso cuadrado-jugal, en rojo (J) el hueso Jugal, en verte (l) el hueso lacrimal y en azul (m) el hueso mandibular. Arriba tenemos un ave moderna y abajo al archaeopteryx spp. Los dos huesos que experimentan cambios notables son el jugal y el maxilar. El jugal se hace más pequeño al igual que el mandibular, mientras que este último junto con el premaxilar y el dentario "que no se muestra" deja de producir dientes.

En la siguiente imagen tenemos las partes de un ave moderna.

En la siguiente imagen la barra cuadradojugal es bastante evidente, así como la unión de las fosas oculares y de las fenestras postoculares en un solo orificio. También destaca la presencia de una fenestra preorbital justo antes de la fosa nasal.

Las aves también pertenecen al grupo de los diápsidos, de hecho también pertenecen al gran grupo de los arcosaurios junto con los cocodrilos, a pesar de que la controversia de la descendencia arcosaurioa basal o la descendencia dinosauriana. Independientemente a la solución de dicha controversia –frete a la cual este blogger se decanta por la de los dinosaurios como más confiable –el cráneo de las aves es un cráneo modificado de diápsido con algunos rasgos especializados de arcosaurio.

Las aves son organismos extremadamente especializados, lo cual incluye sus cráneos, los cuales son muy poco semejantes a los de un diápsido como un lagarto. El cráneo forma una bóveda real para almacenar el cerebro de tejido óseo, el cual generalmente posee un volumen considerable con respecto al cuerpo, en consecuencia las aves tienden a ser animales muy inteligentes como por ejemplo los cuervos.

Las suturas del cráneo son muy finas, y los huesos parecen fusionados en el adulto. Los huesos palatinos son muy variados, pero generalmente muestran algún nivel de redición y aligeramiento que ya se muestra en algunos dinosaurios tatanureos como los maniraptores. Los huesos vómer y ectopterigoides son pequeños, los pterigoides son cortos y articulan generalmente con el hueso cuadrado que aun hace parte del aparato masticador, el hueso jugal es más delgado y pequeño que en otros maniraptores como archaeopteryx.

Al igual que las tortugas y algunos dinosaurios las aves modernas no poseen dientes, sus labios se queratinizan de forma que crean placas muy duras a las cuales llamamos picos. Este es sin embargo un rasgo extremadamente reciente, ya que muchas paleoaves tuvieron dientes incluso después de haber adquirido la mayoría de los rasgos que denominamos como estrictamente aviares.

Algunas aves han reemplazado la función de agarre de los dientes por estructuras especializadas del pico llamadas serraciones. Estas se consideran una analogía evolutiva, ya que a pesar de cumplir una función semejante y poseer una estructura externa semejante, provienen del reclutamiento de tejidos y órganos diferentes. En este caso para las serraciones, su origen está en los labios queratinizados o pico; mientras que los dientes verdaderos provienen de especializaciones del hueso maxilar y del hueso dentario.

En las aves con dientes reales el pico no genera dientes, sino el hueso maxilar y el hueso dentario. Dado que el dentario es más largo, este produce dientes hasta un punto más anterior del hocico del ave.


En cuanto a las fenestras, la barra que separa la fenestra superior de la fenestra inferior está ausente. La barra cuadradojugal que separa la fenestra de la mandíbula es larga y se extiende casi desde el pico hasta el eje de la mandíbula en el hueso cuadrado. El hueso cuadrado por su parte aun hace parte del aparato masticador, siendo el eje de mordida, adicionalmente posee una movilidad amplificada gracias a que es estreptostílico. No existe separación entre la fosa orbital y la fenestra postorbital, por lo que forman un solo orificio conjunto.

La quinesis del cráneo de las aves es proquinética, es decir, existe una bisagra que permite a la región frente a los ojos  elevarse de forma independiente al resto del cráneo, lo cual es muy funcional en las aves debido a que sus picos se extienden muy delante de sus ojos. Las aves son uno de los grupos de vertebrados más diversos, y la estructura de sus picos puede presentar diversas especializaciones secundarias, por ejemplo en la rincoquinesis distal solo la punta del pico se abre para capturar presas que se encuentran alojadas en lugares muy estrechos.
(cráneo de aves y dinosaurios 14)

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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