sábado, 14 de febrero de 2015

17 EL CRÁNEO DE LOS SINÁPSIDOS Y LOS MAMÍFEROS


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Ahora iniciaremos con nuestro propio linaje familiar, los mamíferos evolucionarían a partir de los primeros anápsidos con apariencia reptiliana, y uno de sus principales rasgos fue una generación de adaptaciones para intentar regular la temperatura corporal.

17.1 Los sinápsidos mamiferoides

Por ejemplo los pelicosaurios eran sinápsidos o mal llamados “reptiles con rasgos de mamíferos”, aunque su apariencia externa recordara más a la de un saurópsido/diápsido. El cráneo de dimetrodon manifiesta una sola fenestra postocular que les da nombre como grupo “sinápsidos”. Un ejemplo típico de estos primeros reptiles con características de mamífero es Dimetrodón. En su cráneo se puede apreciar uno de los rasgos que distinguen a los sinápsidos de mamíferos posteriores y es la presencia de la barra del hueso postorbital que separa la fenestra de la fosa ocular, dicha barra desaparece en los mamíferos.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.2 Terápsidos

El linaje de los sinápsidos se encuentra asociado a otro linaje posterior, el de los terápsidos, los cuales experimentaron una radiación evolutiva con una enorme variabilidad en la forma del cráneo y más importante, en la estructura de los dientes. En los terápsidos comenzamos a observar como los dientes cónicos estándar de un euterio primitivo o de un diápsido son reemplazados por dientes especializados para funciones concretas, como por ejemplo los caninos desarrollados para penetrar las arterias de las presas como en Eotitanosuchia spp “imagen siguiente”.


Al contrario de lo que la cultura popular, obsesionada con la noción de la escala natural, los terápsidos no hacen parte de la fauna que prosiguió a la extinción de los dinosaurios, aun cuando los análisis cladísticos los posicionan como el linaje a partir del cual el nuestro derivó. Los terápsidos experimentaron su radiación evolutiva en las duras condiciones del desierto pérmico e incluso dominaron los ecosistemas del triásico temprano, hasta que los dinosaurios comenzaron a diversificarse y generar linajes dominantes a mediados y finales del triásico.


En el modelo anterior podemos apreciar una versión simplificada de los cráneos de algunos terápsidos hasta llegar a los primeros mamíferos y otros linajes paralelos. La fenestración es un rasgo que se conserva durante mucho tiempo en una gran cantidad de especímenes de terápsidos y que se pierde paulatinamente en los mamíferos y los tapinocelaios. En el linaje de los mamíferos la pérdida de la fenestra se debe no solo a la desaparición de su límite con la fosa ocular, sino a que el creciente cráneo empuja hacia el frente y hacia los lados, expulsando al hueso zigomático y la masa muscular hacia el exterior del cráneo.

Algunos terápsidos eran depredadores y otros herbívoros. La sinapsis o fenestra única de los sinápsidos se encuentra enmarcada en su borde inferior por una conexión ósea entre el hueso jugal y el hueso escamoso que se arquean hacia el exterior del cráneo en la región de las mejillas. Esta barra compuesta por la fusión del hueso jugal y escamoso es denominada comúnmente como arco zigomático en la anatomía de los mamíferos y del ser humano. La fenestra tiende a hacerse más grande en los primeros sinápsidos, en los terápsidos y primeros mamíferos la barra que la separa de la fosa ocular desaparece, de forma tal que el cráneo adquiere una estructura anápsida convergente con solo dos aberturas en el cráneo.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.3 Mamíferos

En el siguiente modelo tenemos a la izquierda el cráneo de un amniote primitivo y a la derecha el cráneo de un mamífero. En verde se señalan los huesos perdidos: (Prf) prefrontal, (Po) postorbital, (Po) postfrontal, (Qj) cuadradojugal, (St) supratemporal, (T) tubular, (Pp) postparietal.

Los huesos postparietales que son típicamente parejas especulares en los reptiles se fusionan en un único hueso, denominado interparietal medio en los terápsidos, el cual en los mamíferos puede incorporar “dependiendo del linaje” el hueso tubular con los huesos occipitales. Los monotremas son el linaje de mamíferos vivos más antiguo sobreviviente y retiene algunos rasgos ancestrales del cráneo sinápsido, incluyendo los huesos prefrontal, postfrontal y pleuroesfenoides, aunque sus huesos occipitales si se encuentran fusionados. 

Sin embargo, el hecho de que retengan algunos rasgos ancestrales no implica que sean formas exactamente iguales a sus ancestros evolutivos, los monotremas también poseen rasgos especializados, por ejemplo carecen de los huesos lacrimales de los mamíferos euterios, mientras que los huesos jugales son más pequeños y la estructura del oído medio es diferente tanto con los mamíferos euterios como con los sinápsidos.

El cráneo de los mamíferos representa un patrón de cráneo sinápsido altamente modificado en el cual la fenestra postorbital es, por un lado fusionada a la fosa ocular y por el otro reducida debido al crecimiento de la bóveda craneana ocasionada por el crecimiento del cráneo. En los humanos el hueso zigomático genera una barra que discurre a través del borde posterior de cada una de las fenestras, separándola de la bóveda craneana. En cualquier caso, en los seres humanos la evidencia de fenestración es pobre debido a que la fosa ocular es muy grande. Algunos de los huesos perdidos durante este proceso de simplificación fueron el prefrontal, el postorbital “que separaba la fenestra de la fosa ocular”, el postfrontal, el cuadradojugal “que pasa a formar parte del zigomático”, el supratemporal y los occipitales.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.3.1 Los mamíferos euterios

Como se ha mencionado anteriormente, el concepto más relevante de la anatomía del cráneo mamífero es la bóveda rígida, lo cual trade dos tendencias evolutivas, la primera es la pérdida de las fenestras haciéndonos anápsidos secundarios, y la segunda es la fusión de los huecos para crear un cráneo más firme.

En el modelo siguiente podemos apreciar mediante un diagrama filogenético simple el proceso de pérdida de la fenestra postorbital. Dicha pérdida va a estar asociada a un desplazamiento de huesos para formar el oído medio óseo

En los mamíferos euterios “aquellos que poseen como principal sinapomorfia la presencia de un útero placentado”  el cráneo se caracteriza por poseer una serie de fusiones en centros separados de osificación, produciendo huesos compuestos, más grandes y más rígidos. El hueso occipital representa la fusión de los huesos basioccipital, los dos exoccipitales, el supraoccipital, el interparietal y tal vez partes del hueso tubular. El hueso occipital define los bordes del foramen magnum “el hueco por donde sale la médula” y compone la pared posterior de la bóveda craneana. El hueso esfenoides de los mamíferos, que compone las paredes laterales-frontales del cráneo también es una estructura compuesta por una variedad de huesos ancestrales como el orbitosfenoides, el presfenoides, el basisfenoides y el epilterigoides.

A daca lado del cráneo, las paredes de la bóveda craneana hasta las órbitas están formadas el hueso temporal. El hueso temporal también es un hueso compuesto “imagen siguiente” por todas las partes ancestrales del cráneo “condrocráneo, esplancnocráneo y dermatocráneo”, las cuales son denominadas como porciones. 

El dermatocráneo contribuye con el hueso escamoso y la bula timpánica “derivada del hueso angular” en muchos mamíferos. El condrocráneo contribuye con el hueso petroso, en sí mismo un derivado de los huesos proocticos y opistoticos. Cada uno de los tres huesos anteriores recibe el nombre de porción petrosa, porción timpánica y porción escamosa en el hueso fusionado. De las tres fuentes básicas tal vez el más interesante contribuyente es el esplancnocráneo, ya que este proporciona los tres huesos del oído medio “yunque, martillo y estribo”, así como con el hueso estiloides. En la siguiente imagen podemos ver la estructura y posición relativa de los huesos del oído medio en los amniotas primitivos a la izquierda y en los mamíferos a la derecha: Stapes "estribo", incus "yunque" y malleus "martillo".

En la mayoría de los tetrápodos la cápsula nasal permanece como una estructura de cartílago, pero no en los mamíferos endotérmicos. En ellos una porción del etmoides se osifica parcialmente para formar los huesos turbinados. Usualmente existen tres grupos de turbinados unidos a una serie independiente de huesos: nasoturbinado, maxiloturbinado y etmoturbinado. Las pares laberínticas de los turbinados apoyan una membrana mucosa al interior del pasaje nasal. El aire que ingresa es calentado y humedecido antes de ingresar a los pulmones, funciones que son particularmente importantes en los mamíferos ectodermos que habitan las regiones frías del planeta.

¿Han escuchado que un lápiz puede llegar al cerebro? Pues no es tan fácil como lo hacen ver en los Simpson ya que justo en el pasillo de la nariz y el cerebro existe una cápsula llamada mesetmoides que termina en un filtro llamado placa cribriforme “imagen siguiente resaltado en verde”. 

Este elemento forma un tabique poroso “imagen siguiente” que separa la parte nerviosa que la parte respiratoria. Sus poros permiten el paso de los nervios que conectan al olfato, pero impiden que componentes cartilaginosos alcancen el cerebro en lesiones comunes como un tabique roto.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.3.2 El oído de los mamíferos

En artículos anteriores hemos hablado ya de la relación evolutiva entre elementos de la hiomandíbula y la mandíbula primitiva como el hueso articular y el hueso cuadrado con los tres huesos del oído medio en los mamíferos. En este artículo redondearemos algunas ideas al respecto. En primera instancia, cuando la idea de que el hueso articular y cuadrado estaban relacionados evolutivamente con los huesos martillo y yunque, esta pareció risible para muchos anatomistas, hasta que el registro fósil que apoyaba esta hipótesis presentó la tendencia de reducción paulatina innegable.

Personalmente no me gustan los diagramas que muestran los procesos evolutivos linealmente, el objeto de esta sucesión en la cual se elige únicamente el linaje relacionado con los mamíferos es mostrar la gradualidad del proceso evolutivo de ciertas estructuras. En el modelo anterior tenemos a la izquierda una vista media y a la derecha una vista lateral de la mandíbula. En el eje (x) se encuentra el tiempo, hacia abajo está el pasado y las formas ancestrales y hacia arriba el presente y las formas más “mamíferoides”, en las que se ve claramente la disminución y desplazamiento de los huesos que darán origen al oído medio.

Debemos recordar que los huesos cuadrado y articular hacían parte del aparato masticador de los peces y hace parte del aparato masticador de los amniones diápsidos, ergo sirven para masticar. Es obvio, pero el hecho de que nosotros los usemos para escuchar implica necesariamente que nosotros masticamos diferente de los demás vertebrados. De hecho, si nos ponemos quisquillosos con el lenguaje podemos decir que la mayoría de los tetrápodos terrestres no mastican, ellos devoran grandes porciones de alimento como en los cocodrilos o en los peces sin moler la carne. Los mamíferos euterios masticamos a conciencia nuestro alimento, y esto requiere una serie de movimientos distintos.

Puesto en otras palabras, no es que para escuchar distinto tuviéramos que masticar distinto, por el contrario, al masticar, los huesos de la mandíbula tuvieron que reorganizarse para hacerlo cada vez mejor y eso expulsó de la mandíbula a los huesos posteriores articular y cuadrado. La reducción de los huesos articular y cuadrado se debieron inicialmente a una pérdida de su utilidad al masticar, ya que el proceso se vería favorecido si los músculos mandibulares se unían directamente al hueso dentario y no a los huesos postdentarios como el angular y el articular, es decir, la fuerza ejercida por el músculo mandibular es más eficiente si se aplica directamente en el hueso masticador. Este proceso está bien documentado en las transiciones de los sinápsidos como los pelicosaurios a los terápsidos que ya presentan una mandíbula inferior simplificada. En consecuencia, los huesos cuadrado, articular pierden funcionalidad y se reducen, pero al reducirse vibran con mayor facilidad, facilitando su reclutamiento al hueso del oído medio llamado columela o estribo. Este proceso fue muy lento como lo atestigua el registro fósil.

Un detalle a tener en cuenta es que el hueso articular y cuadrado forman el eje de la mandíbula en los sinápsidos, aun cuando sean pequeños, por lo que su cambio a huesos auditivos implica que la mandíbula cambió su punto de articulación, lo cual trae consigo algunos problemas lógicos. ¿Cómo va a operar un animal sin eje mandibular cuando los huesos mandibular y cuadrado son reclutados para escuchar? Esto fue conocido como la paradoja de Cuvier y aun es empleado como argumento por los creacionistas y opositores de la Teoría Sintética de la Evolución.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


17.3.3 Resolviendo la paradoja de Cuvier

Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Barón de Cuvier  Fue el primer gran promotor de la anatomía comparada y de la paleontología. Ocupó diferentes puestos de importancia en la educación nacional francesa en la época de Napoleón y tras la restauración de los Borbones. Fue nombrado profesor de anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en París. Cuvier fue uno de los más prestigiosos e influyentes opositores de las teorías evolutivas, el mismo era un catastrofista que asumía que Dios había destruido y recreado a los seres vivos varias veces.

Los mamíferos poseen un cráneo altamente especializado, con una gran cantidad de sinapomorfias de las cuales ya hemos hablado de forma concreta. En este artículo discutiremos una de las consecuencias lógicas de que los huesos del eje mandibular de los sinápsidos pasara a hacer parte del sistema auditivo.

La pregunta en este punto va con respecto a la transición evolutiva, y es de hecho una pregunta clásica hecha a cualquier forma transicional hipotética. En los mamíferos donde se dan los tres huesos del oído, el eje de suspensión de la mandíbula se da en otros huesos “dentario-temporal”, lo cual implicaría que ambos cambios “huesos del oído y el nuevo eje” deberían haber sucedido de forma simultánea, de lo contrario el hipotético organismo transicional seria teóricamente inviable. Pero al mismo tiempo, asumir que ambos eventos ocurren simultáneamente en una misma especie rompe uno de los lineamientos básicos del proceso evolutivo, el gradualismo morfológico.

Para los anatomistas comparativos del siglo XIX que se oponían a Darwin como Georges Cuvier esta imposibilidad era absolutamente insalvable, y en consecuencia el proceso de evolución gradualista propuesto por Charles Darwin sería imposible. Muchos siguen asumiendo esta posición, es más, asumen que las formas transicionales son quimeras inviables como el ahora mítico crocopato, que resulta ser solo una parodia burda de lo que debe ser un organismo transicional.

El punto con lo anterior corresponde a: es realmente imposible tal transicional hipotético? De no serlo como se resolvería este dilema de las mandíbulas? Si se asumiera la teoría evolutiva como incorrecta de plano nada sucedería, pero de ser correcta debemos buscar en el registro fósil un organismo con algún rasgo que permita el paso del viejo eje mandibular a los huesos del oído, mientras que al mismo tiempo el animal conserve algún eje mandibular funcional.

La respuesta provino con el descubrimiento de los fósiles de Diarthrognathus broomi en 1958 por A.W. Crompton, un cinodonto bastante reciente “tel triásico y no del pérmico como la mayoría”, con un rasgo derivado en su mandíbula bastante peculiar. Si sabe latín ya intuirá que Diarthrognathus debe poseer dos “di-” articulaciones “arthron-” en la mandíbula “gnathus-”. Este cinodonto presenta dos ejes mandibulares simultáneos, el primero proveniente del viejo eje entre el hueso angular y el hueso cuadrado, y el segundo entre el hueso dentario y el hueso escamoso, justo el eje que poseen los mamíferos posteriores. Recordemos que el hueso escamoso se hace parte del hueso temporal, por lo que en mamíferos como nosotros el eje de suspensión es el dentario-temporal.

El segundo eje mandibular fue requerido probablemente para facilitar el proceso de masticación, lo que hizo poco a poco más obsoleto al viejo eje cuadrado-articular, el cual al hacerse más pequeño pudo transmitir las vibraciones, permitiendo su reclutamiento paulatino al sistema auditivo.

La presencia de una articulación articular doble no fue exclusiva de Diarthrognathus spp, varios otros cinodontos como Probainognathus sp. “imagen anterior” y mamíferoides primitivos muestran esta misma adaptación, que permite justificar su existencia como fósiles transicionales (Shoshani, 2003), deshabilitando la paradoja de Cuvier. A pesar de que sea un argumento errado, la paradoja de Cuvier es en escencia una predicción negativa de la Teoría de la evolución, en el sentido de que si asumimos una teoria X debe haber una consecuencia Y, quienes se oponen a una teoría pueden afirmar que la consecuencia Y no existe, siendo un contra ejemplo de la teoría, sin embargo cuando el avance científico encuentra precisamente el dato Y este se convierte en un ejemplo positivo de la teoría, y de su poder predictivo.

Por otra parte, la funciones que generan hipótesis evolutivas con respecto a un rasgo concreto pueden ser más diversas de lo que esperamos. Un ejemplo es el paladar secundario, este sirve para masticar, pero también sirve para poder alimentarse de leche materna mediante la succión de un pezón. Una animal con paladar simple no podría mamar de forma continua debido a que la leche obstruiría el canal buco-nasal único. Finalmente, hemos visto como el cráneo es una estructura compuesta, no solo a nivel filogenético, sino también a nivel genético, en el cual los arcos faríngeos de los embriones humanos son los que contribuyen a la formación de la mandíbula, el aparato hioides, los huesos del oído y las estructuras sonoras de las cuerdas bucales.

Un cráneo diseñado para la función craneal debería estar formado por estructuras únicas para él, y no por el reclutamiento de estructuras que cumplen otras funciones en otros vertebrados. Es por esta razón que por lo menos para el cráneo, la creación especial para funciones concretas o “Diseño Inteligente” no es un buen modelo explicativo para los procesos de diversificación de los seres vivos y fósiles.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.3.4 El paladar secundario

El cráneo de los mamíferos es una estructura altamente especializada en comparación con los amniotas o los diápsidos. El desarrollo de dientes especializados provocó no solo cambios en los hábitos masticadores que conllevaron a la expulsión y reclutamiento de los huesos postdentarios en la audición, adicionalmente la masticación requiere que el animal pueda tener la comida en la boca por mucho tiempo sin ahogarse. La estructura que sirve a estos propósitos es un paladar secundario que separa la cavidad nasal de la cavidad bucal.

En el modelo anterior podemos ver la cavidad buco-nasal de un tetrápodo que no mastica, al tragar su alimento solo lo mantiene por un corto periodo de tiempo en la boca, lo cual no le trae problemas respiratorios.

Un paladar es una estructura que forma el techo de la cavidad bucal y nasal de forma simultánea, en la mayoría de los tetrápodos. Las excepciones son algunos diápsidos como los cocodrilomorfos, algunos terápsidos y en los mamíferos. En ellos existen dos cavidades, la cavidad nasal y la cavidad bucal. Para que estas dos cavidades estén separadas se requiere de un tabique o placa en medio de ambas que separen las cámaras, y este es denominado el paladar secundario. Se lo denomina secundario porque es un derivado secundario evolutivo, mientras que el techo de la cavidad nasal es el mismo que el de la cavidad buco-nasal única de los peces y la mayoría de los demás tetrápodos.

El paladar secundario incluye dos partes, una dura o paladar duro y otro hecho de tejidos blandos o paladar blando. El paladar duro se forma por un crecimiento hacia adentro del borde de los huesos premaxilar, maxilar y palatino que se fusionan a la mitad de su viaje  para formar una plataforma o tabique sólido. Este paladar duro solo da cuenta por la mitad de la boca, la otra mitad es rellenada por un tejido fibroso-cartilaginoso muy blando.

En el modelo anterior podemos ver un mamífero con paladar secundario, este animal puede masticar y respirar de forma simultánea gracias a que las cavidades se encuentran separadas por un paladar secundario, sin embargo aún no puede tragar y respirar al mismo tiempo debido a que el paladar secundario no separa completamente los tractos respiratorio y digestivo.

Este detalle es muy importante cuando vas al odontólogo, cuando van a retirarte los dientes, frontales la inyección de anestesia es muy dolorosa debido a que la aguja debe penetrar en el paladar duro. Pero cuando van a retirarte un diente de la parte posterior como las muelas cordales/del juicio, la inyección es relativamente indolora porque no hay que aplicar mucha fuerza para que la aguja penetre el tejido del paladar blando.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

17.3.5 Masticación

La masticación en los mamíferos también creó una presión extra en la forma en que los dientes eclosionan y como es que estos se encuentran unidos a los huesos dentario, maxilar y premaxilar. Masticar requiere de dientes firmemente adheridos al cráneo, así como un cráneo sólido, por lo que los mamíferos perdieron dos rasgos, la quinesis craneana y la polifidontia. La quinesis craneana es la posibilidad de mover el cráneo por medio de bisagras, mientras que la polifidontia es la capacidad de reemplazar constantemente los dientes como ocurre en las mandíbulas de los tiburones “imagen siguiente”.

Los mamíferos se caracterizan por dientes con formas y tamaños variables, rasgo heredado de los sinápsidos y terápsidos. Estos dientes especializados funcionan en parejas que se encuentran arriba y abajo, es decir, los dientes del maxilar especializados en la función A deben encontrarse con su contraparte para la misma función A cuando la mandíbula se cierra, un cráneo quinético no proporciona la seguridad de una mordida perfecta en la cual las parejas especializadas se encuentren. Para que los dientes especializados funcionen adecuadamente se requiere de un cráneo firme que permita alinear cada pareja de dientes superior e inferior de forma precisa. En consecuencia, cualquier bisagra o articulación suelta en el cráneo se pierde paulatinamente ya en los sinápsidos.

Otra consecuencia es que los dientes ya no son reemplazados de forma continua como si ocurre en los peces o en los diápsidos, también por la misma razón de la perdida de la quinesis, para que los dientes especializados puedan funcionar adecuadamente, estos deben estar firmes en su lugar por periodos de tiempo constantes. Los animales polifiodontos pierden dientes de forma regular, por lo que la efectividad de los dientes especializados se vería reducida. En su lugar los mamíferos son difiodontos, solo reemplazan sus dientes una vez, los primeros denominados dientes de leche o de las crías y los segundos los dientes de hueso o del adulto.  Los dientes de hueso permanecen escondidos al interior del maxilar, premaxilar y dentario “imagen siguiente”.

Aunque la cadena de eventos que va desde el cambio en patrones de alimentación, la especialización dentaria a la masticación no son necesariamente inevitables. Algunos peces también mastican su alimento reteniendo cráneos quinéticos y poloifiodontia. Sin embargo cuando hablamos de tetrápodos terrestres la cosa cambia, por ejemplo, las tortugas también mastican el alimento y en consecuencia han desarrollado un paladar secundario para no ahogarse mientras mastican.

Esto implica que las novedades evolutivas no aparecen de la nada y no aparecen EN la nada, el cambio en un rasgo afecta a los tejidos y órganos circundantes creando una evolución concertada, forzando en muchas ocasiones a convergencias evolutivas análogas u homólogas. El hecho que estos procesos sean lentos a nivel geológico o que en algunos linajes no se desarrollen completamente o que sigan rutas adaptativas independientes es lo que da testimonio de la variabilidad aleatoria del proceso, si el proceso fuera puramente determinista, como explicó Wallace en el siglo XIX, entonces las convergencias deberían ser perfectas.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

No hay comentarios:

Publicar un comentario