domingo, 1 de febrero de 2015

12 EL CRÁNEO DE LOS PRIMEROS PECES


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

El cráneo es una estructura compuesta derivada de tres fuentes diferentes: el condrocráneo, el esplancnocráneo y el dermatocráneo. Para mayor facilidad los podemos distinguir cualitativamente como: cráneo cartilaginoso original, cráneo faríngeo o branquial y cráneo dérmico. Cada componente del cráneo proviene de un origen filogenéticamente diferente, por tal razón planteamos los nombres significativos de cada uno de los tres cráneos. Algunos elementos provienen del cráneo cartilaginoso original, que no es otro que los elementos anteriores del esqueleto axial –las primeras vertebras. Otros elementos provienen de la modificación de los cartílagos que rodean las hendiduras de la faringe (hendiduras branquiales), las cuales en sentido último también son generadas por el esqueleto axial. Estas dos fuentes al provenir del esqueleto axial reciben el nombre genérico de componentes provenientes del endoesqueleto.

La última serie de componentes del cráneo provienen del exoesqueleto, placas de hueso generadas originalmente por la piel y que se internalizan durante el desarrollo embrionario y/o juvenil de los diversos linajes. Debido a esto se lo denomina esqueleto dérmico y es sinónimo de componentes provenientes del exoesqueleto. En resumen tenemos:  Condrocráneo "azul", Esplancnocráneo "amarillo", dermatocráneo "rosa".

Los procesos intermedios o “como” de la evolución del cráneo es complejo, especialmente porque no es algo lineal, existen tendencias tanto a la complejización como a la simplificación. En otras palabras, mientras las tendencias generales parecen ser muy claras, los detalles específicos aún siguen siendo tema de trabajo para la comunidad científica de paleontólogos y fisiólogos comparativos. A continuación analizaremos las tendencias evolutivas en algunos linajes notables de vertebrados.


En la actualidad los parientes más cercanos al ancestro común de los vertebrados –es decir, los casi-vertebrados más antiguos conocidos –son: Haikouella y Haikouichthys. Un problema con los primeros vertebrados y protovertebrados es que su esqueleto en principalmente cartílago, un material orgánico que muy difícilmente deja registros fósiles, por lo que los especímenes son pocos. En estos animales se observan estructuras semejantes a las vértebras pero sin cráneos, lo cual hace pensar que las vértebras anteceden filogenéticamente al cráneo. Sin embargo, el que sean semejantes a las vértebras no las hace vertebras en sentido estricto. Los demás animales que serán descritos de aquí en adelante si pueden considerarse como vertebrados:

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

12.1 Los ostracodermos

Los ostracodermos un grupo de peces ancestrales en los que ya se encuentra un esqueleto mixto, una parte es de cartílago y otra de hueso sólido. El esqueleto de hueso proviene de la dermis formando un dermatoesqueleto externo –exoesqueleto óseo – que protege la cabeza con unas cuantas aperturas para ojos, olfato y glándula pineal. Paralelo a los lados del cráneo se encuentran pequeñas aberturas con órganos ciliares, posiblemente encargados de percibir pulsos eléctricos o el flujo de corrientes.

La boca y las branquias se ubican en la superficie ventral, ya que el dermatoescudo cubre toda la superficie dorsal, para atacarlos, los depredadores necesitarían primero, voltear al pez para que la superficie ventral quedase expuesta –o ser lo bastante fuertes para aplastar el dermatoescudo. Lo anterior implica que los ostracodermos tenían un modo de vida ligado al lecho oceánico, como aspiradoras rastrean el suelo para alimentarse de pequeños invertebrados.

El dermatoescudo también se proyecta ventralmente, pero debe dejar espacio para una boca blanda –sin mandíbula –y para las hendiduras branquiales. El dermatoescudo forma el piso sobre el cual la faringe mantiene los arcos branquiales secuenciales –que son más de nueve. En medio de las hendiduras branqulaes las lamelas o vellosidades branquiales se unen a las paredes faríngeas como en la mayoría de los peces.

Reconstrucciones de la cabeza de Hemicyclaspis “imagen siguiente” indican que debajo del dermatocráneo ventral se ubica una placa de cartílago formando el piso de la faringe.

La cabeza de Hemicyclaspis "imagen siguiente" con algunas partes blandas inferidas en base a la anatomía comparada. Las branquias son totalmente internas, cubiertas por dos placas, una de cartílago y otra de hueso externo, su apertura al ambiente externo se da por medio de poros.

El mecanismo de alimentación sería literalmente el de una aspiradora, el animal succiona las partículas del suelo oceánico, las cuales son filtradas por la boca, la faringe e incluso las lamelas branquiales, mientras que los desechos serían emitidos ya fuera por las hendiduras faríngeas o pasarían por el tracto digestivo y saldrían por el ano.

Los anaspidos son otro grupo de ostracodermos en los que el dermatoesqueleto no está compuesto por grandes placas, sino por una serie de escamas endurecidas más pequeñas. Los ojos se ubican lateralmente, y la boca hacia el frente. Adicionalmente el cuerpo es mucho más hidrodinámico lo que sugiere un estilo de vida más activo y alejado del suelo marino.

En los anápsidos la estructura del cráneo es más cercana a los de los vertebrados con mandíbulas, sus arcos branquiales recuerdan a las redes branquiales de los ciclóstomos como las lampreas. En cualquiera de las dos configuraciones, los ostracodermos carecen de mandíbula, en consecuencia no podían morder o aplastar, por lo que su alimentación estaría siempre limitada a partículas muy pequeñas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

12.2 Ciclóstomos

Los ciclóstomos son el único linaje de los peces sin mandíbulas que sobrevivió hasta nuestros días y es representado por dos subgrupos, las lampreas y los mixinos. A pesar de mantener el carácter ancestral de una boca sin mandíbula, el cuerpo de los ciclos tomos modernos es muy especializado, especialmente en lo que se refiere a sus esqueletos, por lo que son muy diferentes a los ostracodermos. Un ejemplo son los mixinos, en ellos no hay vertebras, pero si existe un cráneo. Este taxón generalmente es incluido en una superclase parafilética denominada agnatos “peces sin mandíbulas”, que también incluye a los ostracodermos. La mayoría de los agnatos fósiles se encuentran más cercanamente emparentados con los vertebrados con mandíbulas como en el caso de los galespidios, telodontios y osteostracanios (Kuraku, Ota, & Kuratani, 2009; Wen‐Jin & Min, 2007). Los ciclóstomos aparentemente evolucionaron antes de la aparición del hueso dentario que está presente en los gnatos y en muchos agnatos como en los conodontios (Baker, 2008).

El problema ciclostomo es tan serio que muchos biólogos cuestionan el hecho de que el término ciclostomo posea validez filogenética, dividiéndose la discusión en varias hipótesis. La hipótesis vertebrada sostiene que las lampreas se encuentran más cercanamente emparentadas a los gnatostomos que a los mixinos. La hipótesis clclostoma sostiene que el taxón ciclostoma si es válido y monofilético (Delarbre, Gallut, Barriel, Janvier, & Gachelin, 2002; Potter, Gill, Renaud, & Haoucher, 2015; Stock & Whitt, 1992). 

Ambos grupos de ciclostomos retienen únicamente el cartílago como principal elemento constructor de sus esqueletos, y se especializan en modos de vida parasíticos, lo cual a su vez induce a pérdidas o especializaciones fisiológicas que los hace ver más simples de lo que probablemente fueron sus ancestros.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

12.3 El cráneo de los vertebrados con mandíbula

Todos los vertebrados vivos excluyendo a los ciclóstomos poseen mandíbulas articuladas, y se agrupan dentro del linaje de los gnatostomos “boca con mandíbula”. Algunos biólogos relacionan la evolución de las mandíbulas como una transición fundamental que permitió a los vertebrados conquistar una mayor variedad de nichos ecológicos. Los poderosos músculos y el movimiento en bisagra le permiten a la boca mandibulada morder y aplastar, permitiendo que los vertebrados se convirtieran en habidos depredadores, capaces de abatir a animales de un tamaño superior.

Antes de la evolución de las mandíbulas, los peces ostracodermos estaban condenados a un estilo de vida dependiente de la superficie, alimentándose de partículas muy pequeñas, es decir, filtrando el suelo oceánico. En los siguientes artículos analizaremos los diferentes grupos concretos de vertebrados, específicamente en lo que corresponde a su cráneo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

12.4 Placodermos

En los placodermos la parte anterior –frontal –de animal se encuentra cubierta por un pesado dermatoesqueleto externo, este se extiende desde un tercio hasta casi la mitad en algunas especies. El dermatoesqueleto cubre el condrocráneo y los arcos branquiales. El resto del cuerpo estaba cubierto por pequeñas escamas óseas. Las placas en la cabeza se encuentran estrechamente unidas, al punto en que esta región es denominada craneoescudo. En el siguiente modelo tenemos  El cráneo de los placodermos y como muestra las tres partes del cráneo de los vertebrados: el cráneo cartilaginoso original o condrocráneo (azul); el cráneo faríngeo-branquial (amarillo); y el cráneo dérmico envolvente (rosa).


Aunque el patrón de las placas del craneoescudo ha sido comparado a las escamas anteriores de los peces óseos, su organización es lo suficientemente diferente como para impedir la identificación de homologías evolutivas; y en tal caso se justifica un sistema de nomenclatura diferente. Lo opuesto ocurre con el endoesqueleto, el cual si tiene una organización típica de condrocráneo y esplancnocráneo.

A diferencia de los ostracodermos, en los placodermos el condrocráneo no es cartilaginoso, sino que es hueso sólido, y en la mayoría existe una articulación bien definida co la primera vertebra. Debido a que el aparato hioides no se encuentra vinculado al aparato masticador, su hendidura faríngea es funcional como cualquiera, en consecuencia no se la considera como espiráculo.

El agua que ingresa por la boca emerge en una articulación abierta entre los escudos del cráneo y el tronco. La mayoría de los placodermos llegaron a alcanza 1 metro de largo, pero algunas especies lograron pasar los 6 metros, entre estos titanes vale la pena mencionar al más famoso y más grande encontrado hasta la fecha, el dunkleosteus que se encuentra ilustrado en la siguientes imágenes.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


12.5 Acantodios

Los acantodios o tiburones espinosos representan uno de los grupos de vertebrados con mandíbulas más antiguos, de hecho no son verdaderamente tiburones ya que poseen ciertas diferencias anatómicas de importancia, entre ellas la posesión de un esqueleto mixto cartilaginoso-óseo. Al no ser tiburones verdaderos preferimos el nombre traducido de acantodios "Acanthodii".

La mayoría de los acantodios eran pequeños, de apenas unos pocos centímetros de largo y cuerpos hidrodinámicos, lo cual sugiere un estilo de vida activo. Los cuerpos de los acantodios estaban cubiertos por placas dérmicas no sobrelapantes con forma de diamante. Estas escamas eran de tipo óseo, y en la región de la cabeza se alargaban hasta formar pequeñas placas –exoesqueleto. El patrón de las placas craneales recuerda a la que se presenta en los peses óseos de aleta radiada, pero al igual que en los placodermos reciben una nomenclatura no homologa.

En el modelo anterior podemos contemplar la anatomía del cráneo de un acantodio tipo “Acanthodes sp.”, en amarillo el esplancnocráneo, en azul el condrocráneo y en rosa el dermatocráneo. (a) se presenta un detalle de la mandíbula compuesta por el autopalatino, el cuadrado y el metapterigoides, el cartílago de Meckel y el sueso mandibular. Se observan algunos detalles del aparato hioides relacionado con las branquias. (b) la misma imagen, pero retirando los huesos de la mandíbula, lo cual permite ver al aparato hioides en su plenitud, especialmente al cartílago ceratohial que apoya la base de la boca y la mandíbula inferior.

Algunas especies poseían un opérculo, es decir, una placa ósea que cubre las hendiduras branquiales. Los ojos eran grandes, sugiriendo que su estilo de vida dependía de la información visual. El linaje de los acantodios en la actualidad presenta especímenes más antiguos que el de los condrictios y peces óseos, además presentan una serie de características anatómicas intermedias entre los placodermos y los demás peces, lo cual los convierte en excelentes casos de fósiles transicionales.

Una de las especies más conocidas, pero también relativamente reciente, ya que proviene de una era en la que ya debía convivir con los peces óseos y los peces cartilaginosos es Acanthodes. Acanthodes poseía la fisura craneal lateral, una hendidura que divide parcialmente la fisura craneal lateral. Esta fisura es un rasgo característico de los peces óseos de aleta radiada –actinopterigios –donde permite la salida del décimo nervio craneal.

El arco mandibular que forma las mandíbulas es simular al que se encuentra en los condrictios y los osteoictios. En este sentido la mandíbula superior está compuesta por varios huesos, el palatalcuadrado de los placodermos se divide en este caso en tres, el cuadrado, el metapterigoides y el autopalatino. La mandíbula inferior se compone de dos estructuras, el cartílago de Meckel y una estructura en hueso denominada hueso mandibular. El aparato hioides es amplio y se encuentra vinculado tanto a la respiración como a la función mandibular.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

2 comentarios:

  1. No que se apoia para esta afirmação: "Se puede pensar que el cráneo surge evolutivamente antes de las vértebras, pero esto no concuerda con la evidencia fósil ni con los análisis genéticos, por lo que en la actualidad se considera que la falta de vertebras en los mixinos se debe a una perdida secundaria del carácter." Até no desenvolvimento embrionário o crânio aparece antes das vértebras. A afrimação está errada, corrija, por favor.

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  2. Otra coisa, "Ciclóstomos" é um nome antigo sem sentido na sistemática moderna e sem base filogenética. O mixiniformes são Craniata e as lampreias são Vertebrata, mais próximos dos gnatótomos. Também, os mixines não são parasitas, mas se alimentas de carcaças de animais, mas também predam invertebrados bentônicos.

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