sábado, 17 de enero de 2015

6 SISTEMA ESQUELÉTICO EN LOS MOLUSCOS


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Los moluscos dependen de dos tipos de esqueletos, uno es el típico esqueleto hidrostático que está presente en todos sus linajes, y el segundo es un esqueleto externo que forma una concha protectora presente en la mayoría de sus linajes. El grupo más grande de moluscos que no presenta un exoesqueleto es el filum Aplacophora “sin placas” el cual también retiene el plano corporal de un gusano.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


6.1 Caparazón de los aplacóforos

Los aplacóforos poseen una estructura corporal vermiforme "forma de gusano", pero son formalmente clasificados como moluscos en base a sus estructuras internas. El exoesqueleto o concha de los moluscos es calcáreo y se forma por la acumulación de minerales inorgánicos de calcita o aragonita, producidas por glándulas especializadas cerca del manto. A pesar de lo anterior los miembros del filum Aplacophora tienen la capacidad de segregar espículas calcáreas de forma extracelular.


Algunos aplacoforos como los Solenogastres pueden segregar placas rudimentarias sobre sus dorsos o incluso espinas, pero no son comparables a las conchas del resto del grupo en términos de sofisticación.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.2 Diversidad de la concha de los molúscos

A diferencia de las rudimentarias placas de los aplocoforos, las conchas de los moluscos poseen una enorme variabilidad en tamaño, forma y color, pero todas se adhieren a un mismo plano de construcción basado en la acumulación de carbonato de calcio producido extracelularmente, aplicado por capas y en ocasiones cubierto por una membrana orgánica viva muy delgada denominada periostraco o hipostraco. Lo anterior convierte a estas conchas técnicamente en un endoesqueleto, pero debido a la delgadez de dicha membrana nos seguiremos refiriendo a las conchas de los moluscos como exoesqueletos.

El periostraco está compuesto por proteínas semejantes a la quitina similares a las que se encuentran en la cutícula de su epidermis general más blanda. Las capas de calcio son generalmente de dos tipos, una porción externa muy prismática y otra porción interna laminar y necrótica. La porción interna se ha perdido evolutivamente de forma secundaria en muchos grupos “la evolución no siempre es ganancia”. Ambas capas incorporan conchina –una matriz extracelular sobre la cual los cristales inorgánicos forman sus núcleos y se expanden –de múltiples formas. Las conchas de los diferentes tipos de moluscos están compuestas por una cantidad variable de capas inorgánicas calcáreas.


Los moluscos se caracterizan por una increíble gama de patrones tanto de forma como de color en sus conchas, hasta el punto que estas permiten la identificación de la población hasta el nivel de especie y subespecie. El problema es que aún no se conoce mucho sobre los orígenes evolutivos y las funciones de estos rasgos. Algunos investigadores proponen que la coloración de las conchas es un producto secundario de una función más básica, la de excretar metabolitos secundarios peligrosos, en este caso acumulándolos en las conchas como cristales inactivos químicamente, estas sustancias como los pirroles y las porfirinas al cristalizarse con la estructura calcárea generan patrones complejos de colores que ayudan a sus portadores a crear un mimetismo batesiano –colores brillantes que indican peligro de envenenamiento – y mimetismo mulleriano –grupos de especies semejantes con colores brillantes que indican peligro de envenenamiento.


La regla de oro es que entre más colorida sea la concha o el cuerpo de un moluscos más alejados hay que permanecer de ellos, los colores vistosos, especialmente las combinaciones de negro y colores claros brillantes como el amarillo son el equivalente natural de la calavera con dos fémures cruzados.

Algunas estructuras de las conchas se correlacionan de forma específica con patrones de comportamiento o presiones de selección generadas por el hábitat en particular. Por ejemplo, las conchas con espirales bajas son más estables en áreas con fuerte oleaje. Nervaduras pesadas, conchas muy gruesas e infladas, así como una abertura estrecha en los bivalvos parece ser un grupo de adaptaciones generadas para proporcionar protección contra los depredadores. Otros permiten el crecimiento de esponjas y otros animales sésiles sobre sus conchas, lo cual le impide a los depredadores diferenciar al molusco de una roca. Los moluscos pueden tener una concha, dos conchas, ocho conchas o no tener conchas. En el último caso la cutícula externa puede tener placas o espículas, pero en algunos linajes, como en las babosas, el animal simplemente puede estar desprovisto de cualquier tipo de exoesqueleto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.3 El caparazón de los quitones, y monoplacóforos

Cada capa en el caparazón de un molusco es denominado generalmente como valva o placa. Por lo anterior las capas de la concha se emplean comúnmente como una sinapomorfia –rasgo que está asociado a un grupo de seres vivos descendientes de un ancestro común –que permite la clasificación de los seres vivos y el bautizo de un grupo. Por ejemplo, podemos tener terminaciones como placóforos antecedidos por la cantidad de placas. En este sentido cuando hay  una placa se los denomina monoplacóforos y cuando hay muchos –generalmente ocho –se los llama poliplacóforos; cuando no hay placas se los llama aplacóforos.

Los quitones poseen ocho placas corporales sobre el manto que puede verse en los bordes

Las ocho capas o valvas de los poliplacóforos “comúnmente llamados quitones” están envueltas y embebidas por una región endurecida del mando denominada faja. El grosor de la faja varía desde muy delgada hasta muy gruesa, y puede cubrir la mayor parte de las valvas. En el quitón gigante del Pacífico “Cryptochiton stelleri” la faja cubre por completo las valvas. En ese caso la faja es gruesa, pesada, cuticularizada, y usualmente atravesada por espículas, espinas, escamas y otras protuberancias especializadas.


Cryptochiton stelleri posee una capa gruesa semejante al cuero sobre sus placas, convirtiendo a su esqueleto calcáreo en interno.

Las valvas anterior y posterior de los quitones son denominadas como valva cefálica y valva anal. Las seis valvas restantes son denominadas valvas intermedias. Cada valva está constituida por tres subcapas con un periostraco externo, un tegumento coloreado y una subcapa interna calcárea también denominada como articulamento.

El periostraco es muy delgado, en ocasiones la capa orgánica es tan delicada que no puede verse a simple vista. El tegumento está compuesto por la base de crecimiento del carbonato de calcio, generalmente conchina, así como cristales de carbonato de calcio aun en crecimiento, así como cristales de varios tipos de pigmentos. Las valvas pueden estar atravesadas por canales verticales que llevan a poros diminutos en la superficie. Los poros se presentan en dos tamaños los megaloporos y los microporos, los cuales resguardan a órganos sensibles a la luz denominados astetes. Los canales verticales emergen de la capa horizontal de canales entre el tegumento y el articulamento. El articulamento es duro, saturado de cristales inorgánicos de calcita que cumple la función de protección y sostenimiento del cuerpo por debajo de él. Los monoplacóforos poseen una sola valva. Al igual que en los quitones “poliplacóforos”, un manto rodea el cuerpo y forma un pie como un pliegue circular.


Por muchos años se pensó que los monoplacóforos estaban extintos, pero en la década de 1950 se encontraron especímenes vivos en aguas profundas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.4 El caparazón de los bivalvos

Los bivalvos poseen dos placas o valvas que se encuentran unidas por una especie de bisagra en la posición dorsal, lo cual hace que funcionen como una cajita que encierra el cuerpo. Las valvas de los bivalvos generalmente poseen un periostraco muy delgado que cubre dos de las cuatro subcapas calcáreas que varían en composición y estructura. Los bivalvos también conocidos como ostras o almejas se diferencian de los monoplacóforos en que poseen dos placas.


Las capas calcáreas están compuestas por aragonita pura o por una mezcla de clacita y aragonita, crecen usualmente en base a una red orgánica de conchina. El periostraco y la matriz orgánica acumulan cerca del 70% del peso seco de la concha. Cada valva porta una protuberancia dorsal denominada umbo, la cual corresponde a la parte más vieja de la concha. Líneas concéntricas radian desde el umbo a medida que la concha crece.


La bisagra que une las dos valvas está compuesta de un ligamento proteínico con propiedades elásticas. Cuando las valvas están cerradas por la contracción de músculos abductores, la parte externa del ligamento de la bisagra es estirado y la parte interna es comprimida. Cuando los músculos abductores se relajan, el ligamento resiliente causa que las valvas se abran. El aparato de la bisagra comprende varias estructuras con forma de dientes que previenen el deslizamiento de las valvas. En la mayoría de los bivalvos, los músculos abductores contienen fibras tanto de músculo estriado como esquelético lo cual facilitan un movimiento simultáneamente rápido y sostenido de las valvas cuando esta se encierra debido al peligro de un depredador.

 La superficie del animal puede generar una concha alrededor de toda estructura que funcione como una red porosa, por ejemplo una partícula de arena. A medida que el exoesqueleto calcáreo crece alrededor del grano de arena se forma una esfera pulida llamada perla. 

El delgado mando de los bivalvos se alinea con la superficie interna de las valvas separando las vísceras de la concha. El filo del mando soporta tres pliegues longitudinales denominados interno, medio y externo. El pliegue interno es el más grande y contiene músculos radiales y circulares, algunos de los cuales están unidos al manto de la concha. La línea de unión del manto interno a cada valva se denomina línea paleal. El pliegue medio del manto está dedicado a almacenar órganos sensoriales, mientras que el pliegue externo se encarga se segregar las valvas.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.5 El caparazón de los escafópodos, amonites y nautilus

6.5.1 Escafópodos

La concha de los escafópodos se asemeja al cuerno de un elefante vacío o a un colmillo muy grande. A este grupo de animales pertenecen tanto los amonites y los cefalópodos, como los calamares y pulpos. La concha de los escafópodos está abierta en las dos puntas, pero con una abertura más pequeña en la parte posterior del cuerpo. La mayoría de las conchas de los escafópodos tienen una leve curvatura, en donde la superficie cóncava corresponde al área dorsal del animal. El manto es muy grande, y en algunos  grupos como los cefalópodos simplemente ha rodeado a la concha hasta desaparecerla.


La curvatura dorsal puede ser muy pronunciada en muchos amonites así como en los Nautilus, dando una apariencia de crecimiento en espiral plano.

La mayoría de los escafópodos vivos pertenecen al subgrupo de los cefalópodos “pies en la cabeza”, en los cuales la concha es un rasgo muy reducido o simplemente se ha perdido en el curso de su evolución, como en los calamares y los pulpos.  La concha completamente formada se encuentra en los linajes fósiles como los famosos amonitas y en unas pocas especies vivas del género Nautilus.


El caparazón del género Nautilus está enroscado en una forma espiral plana y carece de periostraco. Los caparazones de los Nautilus están divididos en cámaras por medio de paredes transversales, pero solo la cámara con la abertura más grande al exterior es la que se encuentra ocupada por las partes blandas del animal. A medida que el animal crece, la concha va segregándose, así como una nueva pared, por lo que el animal se mueve hacia la punta de su concha constantemente, dejando vacío el compartimento que ocupó en el pasado.

El caparazón está compuesto por una capa interna de material muerto e inorgánico y una capa externa semejante a la porcelana que contiene prismas de carbonato de calcio y una matriz orgánica de conchina. La superficie externa puede contener pigmentos o ser completamente blanca. Las uniones entre las paredes internas de la concha, y la concha misma se denominan suturas, y su estructura permite identificar a un Nautilus de un aminite.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.5.2 Belemnitidos

Parientes cercanos de los calamares, los belemnitidos "extintos" presentan el cono o esqueleto mucho más grande que en sus parientes aún vivos, pero igualmente se encuentra interno y se lo puede considerar en toda regla como un endoesqueleto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.5.3 Calamares y pulpos


En los calamares la concha se encuentra muy reducida y se localiza de forma interna al manto, convirtiéndola en un endoesqueleto. El endoesqueleto de un calamar no alcanza ni para completar un cono, en lugar de ello forma una placa delgada en su dorso "Internal shell" por debajo del manto.

Los pulpos adultos no tienen ningún tipo de concha. Por el registro fósil se sabe que los primeros cefalópodos poseían conchas externas completas, pero eso en la actualidad no se observa, solo sobrevivieron las formas sin conchas o con conchas reducidas en el caso de los cefalópodos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.6 El caparazón de los gastrópodos

Las conchas de los gastrópodos son extremadamente diversas en tamaños, formas y colores. Las más pequeñas son microscópicas y las más grandes pueden exceder los 40 centímetros.

La forma típica es la de un cono espiral que se enrosca alrededor de un eje central o columela. Los giros de la espiral forman verticilos, demarcados por líneas denominadas suturas. La curva más grande se denomina curva del cuerpo, la cual porta la apertura a través de la cual el pie y la cabeza emergen.


Existen conchas crípticas que se camuflan con el ambiente y otras que no lo hacen, presentan brillantes colores anunciando a un portador venenoso.

La apertura de la concha es la parte anterior y la punta de la espiral es la parte posterior. Al igual que en los escafópodos, a medida que el animal crece la concha lo hace, y el cuerpo debe alejarse de las partes más viejas o “larvarias” de la concha. Cada variación imaginable a la estructura básica en espiral tridimencional de la concha ha sido desarrollada por los gastrópodos, lo cual permite clasificar hasta el nivel de especie.


Los caracoles terrestres son los moluscos mejor conocidos por cualquier persona. En estos se observa un rasgo que los distingue de los artrópodos, y es que los moluscos poseen una parte blanda que emerge de un exoesqueleto duro. Esta parte blanda posee a su vez un esqueleto hidrostático que facilita el movimiento del animal.

La concha de los gastrópodos consiste en una capa orgánica muy delgada llamada periostraco y entre dos o tres capas calcáreas. Una capa externa prismática y una capa interna muerta. La capa muerta o necrótica está compuesta por una lamela calcárea enmarcada por fibras de conchina. En  algunos gastrópodos, las capas calcáreas pueden subir hasta seis, mientras que en otros las capas calcáreas se han reducidos hasta su total pérdida como en las babosas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

6.7 La pérdida del caparazón de los gastrópodos

Las babosas representan un aspecto intrigante de la evolución de los gastrópodos, y un recuerdo de que la evolución también implica la perdida de algunos rasgos representativos de un grupo determinado “en este caso la concha”, después de todo, una babosa es prácticamente un caracol sin concha.

A pesar del hecho de que la concha en espiral representó un gran éxito para los gastrópodos, después de todo esta forma de vida les permitió salir del océano y colonizar el suelo seco, cerca del 70% de las especies vivas de moluscos son babosas. El hecho más importante es que las babosas son un grupo no natural, evolucionaron múltiples veces de diferentes linajes de caracoles que perdieron de forma secundaria la concha, haciendo de estos organismos un excelente caso de evolución paralela y convergente.

El suelo seco no es una causa para la evolución repetida de la forma de vida de la babosa, después de todo existen especies tanto marinas como de suelo seco. A pesar de eso, las babosas embrionarias pueden segregar partes de la concha, la cual es reabsorbida a medida que el animal envejece, lo cual parece ser una tendencia común en muchos órganos vestigiales que solo se presentan en las etapas embrionarias. Muchas babosas son venenosas y aposemáticas, mira pero no toques, las babosas altamente coloridas no le temen a la mayoría de los depredadores.


De hecho muchas babosas no parecen serlo, Glaucus atlanticus “imagen siguiente”, hermoso pero raro, y pocos lo identificarían como una babosa marina, de hecho es un depredador de otras babosas marinas venenosas, y posee la capacidad de generar un veneno más potente, ser inmune a los venenos de otras babosas y además almacenar el veneno de sus presas en las protuberancias semejantes a plumas.

Producir una concha es energéticamente contraproducente, y requiere de una fuente abundante de calcio ambiental para poderla producir, por lo cual si se genera un mecanismo que compense su función, su perdida se verá favorecida por la selección natural. Debido a que la energía invertida en una concha superflua puede ser empleada para cubrir otras funciones más importantes como la producción de más huevos o el incremento de las fibras musculares del esqueleto hidrostático. Por ejemplo, muchas babosas marinas recurren al aposematismo batesiano y mulleriano, segregan químicos mortales o de mal sabor y al mismo tiempo lo anuncian con brillantes colores. Otras recurren al clásico mimetismo críptico –camuflaje – para que los depredadores no las ataquen, en estos casos las conchas al no poder adoptar la textura del ambiente se convierte en un estorbo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


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