sábado, 17 de enero de 2015

7 SISTEMA ESQUELÉTICO EN LOS ARTRÓPODOS


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Por lo general cuando estudiamos los sistemas de órganos y las funciones biológicas asociadas desde una perspectiva de la anatomía comparada, o simplemente analizamos un grupo determinado de seres vivos dividiendo sus sistemas de órganos de acuerdo a las funciones biológicas nos olvidamos de reunificar toda la historia en un solo concepto. Este concepto es referido como bauplan que proviene de una palabra alemana que se traduce como plan corporal o arquitectura corporal.

El concepto de bauplan incluye no solo los principales temas fisiológicos por separado, sino como todos estos se unen para formar una animal que puede interactuar con un sistema ecológico de formas estable como mínimo hasta su primera estación reproductiva. El bauplan no solo toma en cuenta las impresionantes adaptaciones de los seres vivos, sino también las restricciones que un determinado órgano puede imponer sobre otros sistemas corporales. Estas limitaciones de un sistema sobre otro, explican la razón de porque la evolución no es un proceso todo poderoso que genera sistemas o adaptaciones perfectas o “máximas”; lo que se observa son óptimos intermedios muy limitados.

Teniendo lo anterior en mente, para comprender la esencia de los artrópodos debemos entender el efecto de su sinapomorfia –rasgo que permite identificar a los descendientes de un ancestro común y darles un nombre como grupo taxonómico – el exoesqueleto articulado móvil.

Un exoesqueleto duro tiene ventajas con respecto a la defensa, pero hace del animal muy torpe y lento, debido a que las partes móviles son o pliegues musculares relativamente débiles o cilios terminan encerrados dentro del caparazón, lo cual entorpece el movimiento. Algunos linajes renuncian a sus exoesqueletos para alcanzar mayor libertad del movimiento por ejemplo, los cefalópodos más rápidos y ágiles son los pulpos y los calamares, grupos en los cuales el caparazón se  perdió. Pero los artrópodos siguieron una ruta evolutiva opuesta, encerrarse totalmente en sus armaduras.

Los artrópodos en lugar de perder sus conchas las ampliaron a todo su cuerpo, a diferencia de los moluscos en donde existe un orificio por donde aparece la parte blanda del animal, en los artrópodos el animal completo está rodeado por su armadura, por lo que una de las principales adaptaciones que debieron surgir a lo largo de la evolución del grupo fueron los apéndices móviles articulados. De hecho eso es lo que significa la palabra artrópodo: artron = articulación y podos = pies.

Grupos cercanos a los artrópodos aún persisten en forma de los tardígrados "osos de agua" y los onicóforos. Estos linajes son descendientes de los proto-artropodos antes de la evolución del apéndice articulado, por lo que representan formas intermedias del bauplan de los artrópodos. Los tardígrados resuelven el problema de la movilidad convirtiéndose literalmente en tanques indestructibles microscópicos tan resistentes que ni siquiera el vacío del espacio puede destruirlos –se han reportado naves espaciales que los han llevado al espacio y traído de regreso en sus fuselajes con vida! Por otro lado los onicóforos simplemente perdieron su armadura, aunque poseen cierto tipo de apéndices no articulados.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.1 Los problemas de la armadura de los artrópodos

Lor artrópodos se caracterizan por poseer una armadura articulada que permite el movimiento, sin embargo al igual que los caballeros humanos, una armadura presenta inconvenientes en la vida diaria.

7.1.1 Resolviendo el problema del movimiento

El bauplan de los artrópodos afrontó su primer problema en forma de como movilizarse, este fue resuelto mediante la evolución de apéndices corporales con articulaciones donde se acumula una gran cantidad de musculo regionalizado. La flexibilidad en la articulación es proveída mediante la formación de regiones segmentadas en el exoesqueleto que actúan como las uniones en una armadura “articulaciones o artrons”. Estas regiones de tejido poseen grandes concentraciones de una proteína llamada resilina –la que recuerda su forma, permite retornar a una posición basal con gran fuerza y rapidez. La resilina permite a un apéndice regresar a su forma original con poco esfuerzo.

El exoesqueleto fija tanto la pared del cuerpo que impide su persitalsis, lo cual a su vez disminuye la presión interna de líquidos corporales. Sin peristalsis el sistema circulatorio y el esqueleto hidrostático pierden capacidad de acción. En otras palabras, a diferencia de los demás invertebrados que hemos visto, los artrópodos no cuentan con un esqueleto hidrostático.

Sin la necesidad de mantener un sistema de presión interna, todos los fluidos del cuerpo terminaron diseminándose en una nueva estructura abierta denominado hemoceloma. El fluido del hemoceloma aún necesita moverse para funcionar como fluido sanguíneo, pero sin la persitalsis del cuerpo un vaso sanguíneo fue reforzado para funcionar como corazón.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.1.2 Resolviendo el problema de la excreción

El exoesqueleto encerró los tejidos del cuerpo incluyendo los metanefridios o poros excretores, por lo que la excreción fue translocada a los intestinos y por lo tanto la excreción se da por el ano, de forma análoga a lo que ocurre en los vertebrados.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.1.3 Resolviendo el problema del intercambio de gases o ventilación

El intercambio de los gases de importancia metabólica ya no podía realizarse de forma pasiva a través de la cutícula debido a que el exoesqueleto lo impide. Por tal razón evolucionaron varios mecanismos para el intercambio de gases. Algunos apostaron por la extensión de algunos tejidos a través de las articulaciones (branquias) o mediante la formación de poros y un sistema de tubos internos (Tráqueas) o por mecanismos combinados entre tráqueas y branquias (pulmones en libro).

Las articulaciones y la armadura impiden que los artrópodos crezcan mucho sin ahogarse, esto es porque el sistema muscular y el sistema respiratorio compiten por espacio en una articulación, cuando el animal crece, el sistema respiratorio debe crecer mucho más que el muscular para no ahogar al animal, debilitando la fuerza proporcional de la articulación. En consecuencia, la fuerza proporcional de un artrópodo disminuye muy rápido al crecer. Durante el Carbonífero algunos artrópodos crecieron mucho gracias a que la atmósfera estaba saturada de oxígeno, lo que le permitía al artrópodo crecer mucho con un sistema de tráqueas más pequeño.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.1.4 Resolviendo el problema del crecimiento

Los animales encerrados completamente en corazas muertas que a su vez no crecen deben afrontar el proceso de ecdisis. En la ecdisis un animal grande rompe su armadura protectora y se la saca, luego su cuerpo se expande y su coraza blanda se endurece gradualmente hasta conformar una nueva armadura.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.1.5 Ventajas del esqueleto de los artrópodos

A pesar de las limitaciones impuestas sobre los otros sistemas de órganos, el exoesqueleto y el bauplan artrópodo ha sido uno de los más exitosos de todos los animales. Varias fueron las ventajas, en primera instancia, los apéndices pueden modificarse para una gran cantidad de funciones especializadas, como la nutrición, la defensa, la captura de alimentos o la obtención de información del medioambiente. Evidentemente la armadura como tal presenta la ventaja de una protección casi total contra las heridas, así como contra los desequilibrios osmóticos.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.2 La especialización del exoesqueleto de los artrópodos

El éxito evolutivo indisputable de los artrópodos se encuentra representado por su ubicuidad, diversidad de especies y modos de vida.  Si comenzamos con un prototipo ideal de artrópodo con una cantidad relativamente grande de segmentos con apéndices pareados en cada uno, se tiene la base para procesos de especialización, fusión, simplificación, hipertrofia y perdida que confieren la base para adquirir nuevas funciones o mejorar las preexistentes.

De hecho, la diversidad vista en la actualidad es producto principal del proceso diferencial de especialización de segmentos, regiones y apéndices. Decimos diferencial ya que la especialización de un segmento en una labor A es independiente de la especialización de otro segmento en una función B. La especialización diferencial de los segmentos en los artrópodos es denominada tagmosis. Resulta interesante que el proceso principal de la tagmosis es la pérdida de apéndices en la mayoría de los segmentos.


Arriba tenemos un artrópodo primitivo idealizado, semejante a los ciempiés y mil pies, pero sin especializaciones en la cabeza para masticar, es básicamente un gusano con armadura no diferenciado.  La tagmosis se representa por la imagen de abajo como un proceso de especialización, mantenimiento o pérdida de las funciones; también puede involucrar la mejora de funciones previas o la aparición de nuevas.

En la imagen anterior pueden verse las diferentes formas especializadas de los apéndices de un crustáceo, de los cuales solo las patas, las antenas y las tenazas saltan a simple vista, pero existen otras estructuras como las piezas de la mandíbula o las placas del abdomen.

A un grupo de segmentos especializado en un determinado grupo de funciones es denominado tagma o tagmata. La tagmosis es una forma extrema de heterotomia mediada por los genes Hox y otros genes regulatorios maestros. En este sentido los genes Hox y otros elementos regulatorios funcionan como obstructores o estimulantes de la expresión de grandes grupos de genes para formar tejidos o estructuras básicas.

Discutir los detalles del exoesqueleto de los grupos diferentes de artrópodos sería una labor interminable debido a que el exoesqueleto interviene en gran parte de sus funciones biológicas, y sus apéndices puede tener casi cualquier modificación imaginable: piernas, antenas pinzas, agujas, tijeras, pero no alas. Las alas en los insectos no provienen del tejido de la armadura, sino del tejido que en los crustáceos es empleado para formar las branquias.

En la actualidad las estructuras que representan mejor al artrópodo ideal no especializado son los embriones.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

7.3 El exoesqueleto de los artrópodos

Un corte transversal a través de un segmento del cuerpo de un artrópodo revela mucha información de su arquitectura general.  Como se ha mencionado en el análisis del sistema circulatorio, el cuerpo de un artrópodo es una bolsa para una cavidad general llamada hemoceloma completamente saturada con el fluido corporal general denominado sangre o fluido hemocelómico. La membrana corporal que encierra a la sangre está compuesta por una cutícula compleja segregada por una epidermis interior. La epidermis en los artrópodos también es denominada generalmente como hipodermis, y está compuesta por tejido epitelial cuboidal.

Cada segmento so somita “cuerpecito” está encajado por las placas del esqueleto externo o escleritas. Cada somita típicamente posee una escalerita dorsal “en la espalda” y otra escalerita ventral “en el vientre”. La escalerita dorsal recibe el nombre de tergita, mientras que la escalerita ventral es denominada esternita. Las regiones laterales o pleura son regiones flexibles en los que se encuentran imbuidas varias escleritas. Las patas y las alas de los artrópodos se unen al cuerpo a través de la pleura.

La cutícula o placa de la armadura de un artrópodo está compuesta por varias capas. La capa más externa se denomina epicuticula, la cual a su vez está compuesta por varias subcapas. La más externa es la epicuticula compuesta por lipoproteínas. Debajo se encuentra la capa cerosa que hace de la armadura de los artrópodos impermeable a la evaporación y al intercambio de gases, adicionalmente las proteínas de estas dos capas interactúan para aniquilar la invasión de bacterias. No cabe duda que la evolución de estas dos capas fue critica para la invasión de los artrópodos al suelo seco durante el paleozoico, ya que le permiten al animal sobrevivir en un ambiente fuertemente hipotónico como el aire. Sin la armadura los artrópodos se secarían como uvas pasas en el aire.


La capa más interna de la epicutilucla es la cuticulina, la cual consiste en proteínas y se presenta principalmente en el grupo de los insectos. A su vez, la capa de cuticulina está compuesta por dos capas, una capa densa externa y otra menos densa hacia el interior. La capa de cuticulina cumple la función de endurecer las placas de la armadura, y contiene canales a través de los cuales se segrega la cera para formar la capa cerosa.

Por debajo de la epicuticula se encuentra la procuticula, la cual a su vez se encuentra dividida en una capa externa denominada exocuticula y otra interna llamada endocuticula. La procuticula está compuesta por capas de proteínas y quitina –sin colágeno. Es una capa dura pero flexible, de hecho algunos artrópodos han optado por una armadura flexible sacrificando su dureza. La mayoría de los artrópodos poseen armaduras duras e inflexibles a excepción de las articulaciones. El endurecimiento de la armadura depende de dos procesos, la esclerotización y la mineralización.

La esclerotización cuticular es un proceso orgánico en el que las fibras de proteínas se pegan de forma más firme. La mineralización depende de una fuente de minerales cristalizables como el carbonato de calcio. Por lo anterior es un proceso reservado para artrópodos marinos como los crustáceos. La epidermis es responsable de la secreción de la cutícula y en consecuencia contiene una gran cantidad de glándulas de tipo unicelular, las cuales son exocrinas: es decir, con tubos independientes que llevan al exterior de la epidermis.

Vista dorsal de la armadura de un artrópodo. Las placas dorsales "escleritas" se denominan tergitas.


Las placas "escleritas" ventrales de un artrópodo se denominan esternitas.


Comparativamente, los escorpiones cuentan con unas de las esclerítas más duras de los artrópodos al mineralizarlas con metales pesados (Schofield, Nesson, Richardson, & Wyeth, 2001).

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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