sábado, 10 de enero de 2015

2 SISTEMA ESQUELÉTICO EN LAS PLANTAS


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Aunque al nivel celular las plantas se describen en términos de un citoesqueleto y una pared celular, cuando se aglomeran en sistemas multicelulares, sus células deben poseer algo a lo cual anclarse para poder crecer. De hecho, las plantas más primitivas como los musgos carecen de un sistema de anclaje y sostén verdaderos. En esta sección discutiremos las estructuras de anclaje, sostén y protección de las plantas, que corresponden a las raíces/rizoides y a los tallos. No todas las plantas poseen un sistema de sostenimiento, de hecho, el desarrollo gradual de los sistemas de sostén es uno de los rasgos a través de su proceso evolutivo. Por ejemplo, las plantas durante el periodo Cámbrico de la Era Paleozóica no eran más que algas verdes que podían existir como entidades unicelulares, o como conglomerados multicelulares no especializados (De Duve & Pizano, 1995).

En la actualidad existen plantas como el musgo que presentan cierto nivel de especialización, pero que carecen de un sistema de sostén y de un sistema circulatorio, por lo que están muy limitadas, generalmente no crecen más de unos cuantos milímetros formando un tapete de terciopelo (De Duve & Pizano, 1995). Para el periodo Devónico, las plantas que son ancestros de todas las plantas terrestres tenían las mismas limitaciones que el musgo, el paisaje estaría cubierto por un interminable terciopelo verde, los individuos estarían apeñuscados de forma muy densa compitiendo por capturar la mayor cantidad de luz solar, y por alcanzar la mayor altitud posible para la liberación de las esporas reproductivas (Boyce et al., 2007).

La siguiente gran ramificación en las plantas terrestres, las embriofitas como los helechos y parientes cercanos poseen los rasgos que fueron desarrollados por sus ancestros en el Devónico tardío, la primera es el sistema circulatorio, el floema y el xilema que permite extraer materiales del suelo en contra de la gravedad, esto permitió a las plantas crecer a niveles de arbustos, posteriormente la evolución de un nuevo material cambiaría todas las reglas, la lignina, el material que forma la madera y que permitió que las plantas despegaran rápidamente del suelo (De Duve & Pizano, 1995).

Para finales del devónico las plantas como los helechos leñosos ya alcanzaban alturas de 8 o más metros (Dannenhoffer & Bonamo, 1989; G J Retallack, Catt, & Chaloner, 1985; Stein, Mannolini, & Hernick, 2007).

En las dos imágenes anteriores tenemos al sistema vascular -circulatorio - de las plantas. Este sistema en las plantas vasculares también da lugar al sistema esquelético gracias al endurecimiento de la pared celular con un polímero amorfo que rodea a la celulosa llamado lignina (Floudas et al., 2012).

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; K. R. Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.1 Raíces y rizoides como sistema de anclaje de una planta

Una de las funciones de cualquier sistema esquelético es la de anclar al ser vivo a un sustrato, en los animales, este anclaje es importante ya que permite el movimiento, no puedes moverte fácilmente si no puedes ejercer una fuerza contra algún tipo de medio. Las plantas prosiguieron una ruta evolutiva diferente, para ellas lo importante era permanecer quietas en lugares donde la fotosíntesis fuera fácil, el problema es que permanecer anclado a un sustrato puede ser igual de difícil que moverse sobre o entre un sustrato. Un ejemplo de esto es lo que le sucede a un bosque después de un huracán, a menos que el suelo sea delgado, arenoso o suave, relativamente pocos arboles sanos habrán sido arrancados del suelo. Esto se debe a un sistema estructura que ANCLA el organismo al suelo de forma rígida, y esa es la raíz (Stern et al., 2008). Las raíces son un sistema apendicular que emerge del troco formando una compleja red que puede llegar a constituir hasta un tercio del peso seco de la planta. La raíces de las mayorías de las plantas no se extienden más de 3 o 5 metros bajo tierra; la mayoría de los pastos poseen raíces confinadas a menos de medio metro bajo la superficie (Stern et al., 2008).

El anclaje de la raíz o el rizoide al suelo depende de múltiples factores como la profundidad y extensión de la raíz y del tipo de suelo sobre el cual se ancla.

Las raíces son una estructura propia de las embriofitas o plantas con un sistema vascular altamente especializado, por lo que evolucionaron durante el devónico medio o tardío –junto con una serie de hongos parasíticos o mutualistas como las micorrizas (Brundrett, 2002; Gregory J Retallack, 1997; Taylor, Remy, Hass, & Kerp, 1995).

Las plantas más ancestrales poseen rizoides, las cuales poseen la misma función de anclaje como en el caso del musgo. La diferencia entre una raíz y un rizoide es la cantidad de tipos de células que los componen, es decir de la cantidad de tejidos diferentes; un rizoide está compuesto por un tipo único de tejido, mientras que una raíz es un órgano compuesto por varios tipos de tejido. La función de anclaje de las raíces y rizoides es enteramente macroscópica y depende del rozamiento entre el suelo y la red de raíces/rizoides, por lo que no es necesario adentrarnos en la biología de las raíces en este punto.

Corte transversal de una raíz de sidra, las raíces son estructuras complejas compuestas por diferentes tipos de tejidos (son un órgano).

Los rizoides son estructuras simples compuestas por un solo tipo de célula (son un tejido).

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; K. R. Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2 Los tallos de una planta como sistema de sostén

Las raíces pueden ser el sistema de anclaje de una planta, pero quien se encarga realmente de sostener la planta y anclar las partes vivas de esta es el tallo. El tallo como hoy lo conocemos es un rasgo propio de las plantas embriofitas y posee dos características fundamentales que permiten a las hojas realizar sus funciones metabólicas a metros de distancia de la fuente de agua más cercana: el sistema circulatorio del xilema y el floema, y un mecanismo de sostenimiento del peso.

En este sentido podemos distinguir dos tipos de tallos, los tallos leñosos y los tallos herbáceos.

Los tallos herbáceos aunque poseen un sistema circulatorio que les permite a sus dueños crecer a una altura superior de unos cuantos milímetros, no permiten que la planta crezca mucho antes de colapsar. De hecho algunas plantas de jardín colapsan cuando florecen debido a la ausencia de partes duras, otras colapsan cuando no se les aplica agua. La turgencia o dureza de estas plantas depende de un tipo de esqueleto llamado esqueleto hidrostático, es decir por la presión de agua en su interior (Moulia, Coutand, & Lenne, 2006)

Estos esqueletos hidrostáticos tienen límites de peso, por eso algunos jardineros atan estas plantas herbáceas a  un palo que ancla las hojas o la flor; adicionalmente el esqueleto hidrostático pierde su turgencia si la disponibilidad de agua disminuye (Moulia et al., 2006).

Los tallos herbáceos son verdes, blandos y flexibles. Son capaces de realizar la fotosíntesis.

Los tallos leñosos por el contrario han desarrollado un material que endurece su estructura y le permite soportar un mayor peso, y elevar las estructuras mucho más, al ser un material muy versátil debido a su relación de peso y resistencia le permite a las plantas soportar pesos considerables hasta alturas de más de 100 metros de altura, estamos hablando de la madera (McPARLAND et al., 2007).

Los tallos leñosos son duros e incapaces de realizar la fotosíntesis. En esta sección examinaremos la composición del tallo leñoso.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.1 Estructura de un tallo

Una ramita consiste en un eje sobre el cual las hojas se encuentran dispuestas (Stern et al., 2008). Dependiendo de la posición de las hojas ha sido desarrollada una nomenclatura para designarlas, evidentemente esto se trata de una tradición de los botánicos del renacimiento y la antigüedad, y puede o no tener algún componente taxonómico. Si las hojas se encuentran en una disposición alternante o en espiral, se las clasifica como alternas/alternantes.

Si las hojas están unidas en parejas, se las clasifica como opuestas.

Si se encuentran en nidos de tres o más hojas, se las clasifica como verticiladas. El área o región –más no la estructura –donde se une una hoja con el tallo se denomina nodo, y la región de un tallo entre dos nodos se denomina internodo. La estructura que une al tallo con la hoja se denomina peciolo.

El eje o Angulo entre un peciolo y un tallo se llama axila, en cada axila, así como en la punta de los tallos se localizan estructuras de crecimiento potencial llamados brotes, de las cuales puede crecer más ramas o permitir la formación de flores. Cada brote se encuentra protegido por escamas leñosas hasta que se encuentra listo para crecer en la estructura para la cual esté dispuesto (Stern et al., 2008).

A medida que la madera leñosa y la corteza reemplazan a un tallo herbáceo las estructuras respiratorias también cambian, los estomas son reemplazados por poros más grandes, y a veces macroscópicos llamados lenticelas con una función semejante. Las escamas leñosas del brote terminal de la rama son más grandes y generalmente dejan cicatrices que permiten conocer la edad de la planta. En otras ocasiones pueden encontrarse cicatrices provocadas por estructuras asociadas al peciolo y las hojas llamadas estípulas, por lo que es fácil confundirse.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.2 Origen y desarrollo de los tallos

Los tallos crecen gracias a que en su en su punta –región apical –se encuentra un tejido meristemático. Los tejidos meristemáticos se caracterizan por estar compuestos por células en constante mitosis y por ende en rápido crecimiento. Debido a que este meristema se agrupa en la punta de los tallos y ramas se lo denomina meristema apical.

El meristema apical se encuentra en latencia antes de las estaciones de crecimiento –ya sea primavera y verano en las regiones templadas, o las estaciones lluviosas en las regiones tropicales. El brote se encuentra protegido por escamas leñosas, así como por los primordios de los peciolos y las hojas. Cortar o dañar un brote significa que la planta no podrá continuar con su crecimiento en dicha región, aunque no siempre es el caso. En la siguiente imagen tenemos un corte longitudinal de la punta de Coleus.

El meristema apical del tallo embrionario de una semilla también se encuentra en latencia hasta que la semilla encuentra las condiciones de germinación. Cuando el brote comienza a expandirse o cuando la semilla germina, las células del meristema apical empiezan una rápida mitosis y pronto tres meristemas primarios se desarrollan a partir de él.

El más externo de los meristemas primarios se denomina protodermo y da lugar a la epidermis. A pesar de que existen plantas con una tendencia diferente, la epidermis es típicamente de una célula de espesor, y pronto empieza a segregar una sustancia dura y serosa llama cutícula que impide que el agua se evapore a través del tallo. Un cilindro de fibras que constituye el procambium aparece al interior de protodermo, a partir de estas fibras crecen los tejidos de conducción o sistema circulatorio de las embriofitas denominados floema y xilema.

En la micrografía anterior tenemos el procambium, el cual es el tejido madre del cual se diferencian el xilema y el floema primarios de un tallo/raiz joven.

El meristema remanente denominado meristema de la capa base produce dos tejidos compuestos por células parenquimatosas. Las células parenquimatosas son hasta cierto punto el equivalente a las células madre en los animales, se trata de células poco especializadas que rellenan muchos espacios y que bajo las condiciones adecuadas pueden dar lugar a tejidos meristemáticos de crecimiento.

El tejido parenquimatoso en el centro de un tallo se denomina Médula. El tejido parenquimatoso de un tallo que compone la médula no es sólido, poco después de su desarrollo se rompe para dejar un área hueca. Si no se rompe, con el tiempo es aplastado por nuevos tejidos producidos por otros meristemas. El otro tejido producido por el meristema de la capa base es el córtex.
  
El córtex es una capa  intermedia entre la epidermis y la médula, a menudo se encuentra salpicado por los ramilletes de tubos del sistema vascular. A pesar de que el córtex es más extenso que la médula, con el tiempo también es reemplazado por nuevos tejidos meristemáticos que crecen desde la médula, siendo aplastado hacía el centro del tallo.  El parénquima de la médula y del córtex sirve  no solo como tejido madre, también –y principalmente – como almacén de nutrientes y como tejido fotosintéticos –solo si está verde.

En la imagen anterior tenemos un Corte transversal de un tallo joven. Todos los cinco tejidos producidos por el complejo del meristema apical: epidermis, xilema primario, floema primario, médula y córtex; emergen cuando el tallo está creciendo y se denominan tejidos primarios. Al mismo tiempo se forman  los brotes de las hojas, los cuales deben conectar sus primordios de floema y xilema a sus contrapartes en el tallo en crecimiento.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.2.1 Cambium vascular y la madera

Ninguno de los tejidos embrionarios constituye la mayor parte del volumen de un tallo maduro. Justo en medio del floema y el xilema primarios se desarrolla una capa de tejido meristemático denominada cambium o más específicamente cambium vascular, aunque podría denominárselo más fácilmente como la capa vascular. Esta capa funciona como un tejido de células madre pluripotenciales que continuamente regenera tejidos especializados y se regenera a si misma.

El cambium vascular es una capa de tejido que produce xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. El xilema se divide en funcional "que está en contacto con el cambium" y xilema muerto. A las múltiples capas de xilema muerto le llamamos madera o leña.

La capa vascular o cambium desarrolla una serie de tejidos como las traqueidas “células del xilema”, elementos de los vasos, fibras y otros componentes del xilema secundario, así como células filtro y otros componentes del floema. Sin embargo la mayor parte del cambium vascular se dedica a la formación del xilema secundario, una serie de tubos que cumplen la misma función que el xilema primario “transportar agua y minerales de la raíz a las hojas.

El xilema secundario se caracteriza por sintetizar un polímero complejo denominado lignina que se mezcla junto con la celulosa de la pared celular haciendo que los tejidos del xilema sean particularmente duros. Al conjunto del xilema secundario que ha sintetizado y saturado sus paredes celulares con lignina lo denominamos madera o leña. Su crecimiento se da hacia el interior del cambium vascular.

En el modelo anterior podemos apreciar detalles de los tejidos que componen un tallo leñoso de dos años. El xilema secundario funcional está cercano al cambium vascular, mientras que el xilema secundario muerto o madera está cercano al xilema primario.

El floema primario es posteriormente separado del cambium vascular por el desarrollo del floema secundario, el cual al igual que el floema primario tiene la función de transportar glucosa y otros productos de la actividad celular desde las hojas a todos los tejidos vivos de la planta, especialmente a las raíces. El floema secundario crece hacia el exterior desde el cambium vascular.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.2.2 Cambium de corcho y la corteza

En muchas plantas, especialmente las especies leñosas, emerge una segunda capa de cubierta o cambium, este segundo cambium emerge de la epidermis o del floema primario. Recibe muchos nombres, la traducción literal desde el inglés es la de cambium de corcho, aunque en la literatura en español se lo puede encontrar como falógeno, cambium suberógeno o suberoso. El cambium suberoso está formado por células que segregan suberina, una sustancia aceitosa que hace al tronco impermeable. Esta capa suberosa constituye la corteza externa del árbol y protege las partes vivas de la intemperie y los parásitos.

De hecho, tan pronto como la capa suberosa se forma, la epidermis primaria del tallo muere debido a que corta el flujo de agua i nutrientes desde el floema a la epidermis. De forma inversa, tiene el potencial de asfixiar los tejidos internos del tallo, pero al igual que las hojas, el tallo posee poros microscópicos denominados lenticelas que permiten en intercambio de gases de importancia metabólica.

Aunque generalmente nos referimos a la corteza de un árbol como madera, su constitución estructural es completamente diferente, la madera verdadera es el xilema muerto de un árbol, la corteza es un producto segregado por el cambium suberoso o de corcho y no está relacionado con el xilema.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.2.3 Estela

El xilema primario, el floema primario y la médula, si están presentes, forman un cilindro central llamado estela, la cual tiende a estar presente solo en los especímenes más jóvenes. La estela es la forma desarrollada del procambium, en el cual el tejido del floema y el xilema primarios se han diferenciado, pero aun forman un anillo al rededor de la médula del tallo.

La forma más simple de una estela se llama protoestela, consiste en un núcleo sólido de tejidos vasculares en los que el floema rodea al xilema. En este punto aún no ha crecido el cambium vascular, por lo que ambos tejidos vasculares primarios aún se encuentran en contacto. Las protéstelas en especímenes adultos son comunes en plantas productoras de semillas primitivas que se encuentran extintas en la actualidad, aunque también pueden encontrarse en algunos helechos y en los licopodios.

Las estelas pueden organizarse de múltiples formas, pero en general el xilema "rojo" se organiza al interior y el floema "azul" hacia el exterior, esta tendencia se debe a que la mayoría de las plantas vasculares se organizan como la eustela, con islotes vasculares formando un anillo.

La mayoría de las plantas productoras de semilla en la actualidad poseen euestelas, en los que el xilema y floema primarios se encuentran separados de forma discreta por haces vasculares que funcionan como muros de diferenciación; así como por todo el xilema secundario. Las plantas con flor poseen cierta diversidad en la forma en que presentan sus tallos, por lo que a continuación describiremos sus diferencias principales.

En la imagen anterior podemos apreciar una micrografia de una eustela con los islotes vasculares formando un anillo alrededor de la médula, en este caso no se ha formado el cambium vascular ni el xilema o floema secundarios.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.3 El xilema de las gimnospermas

La nomenclatura empleada para describir la composición de la madera es un poco complicada si no tenemos claridad sobre las diferencias entre el xilema de las gimnospermas con respecto a las dicotiledóneas –recordemos que la madera es el xilema secundario muerto o vivo en un tallo y que la madera es la principal estructura de soporte y apoyo. Todos sabemos que el xilema transporta agua y minerales no procesados –denominados informalmente como sabia bruta. Lo que no se dice es que los componentes del xilema son dos entidades diferentes: las traqueidas y las traqueas.

En la imagen anterior tenemos a la izquierda el xilema. El xilema puede estar compuesto por la tráquea "en azul con flechas ascendentes" y por las traqueidas "células en café alrededor de la tráquea". Las traqueidas son células que forman las paredes de las tráqueas y en conjunto forman el xilema. 

Una tráquea es un vaso o conducto hueco, mientras que una traqueida en un compartimento segmentado. En las angiospermas el xilema está compuesto por traquedas, que son tubos muy alargados que interactúan entre sí por medio de poros. Las traqueidas cumplen la misma función, pero estas no forman cilindros huecos, sino una serie de células más cortas que se interconectan entre sí para transportar la sabia bruta (Zimmermann, 1983).

En las gimnospermas o plantas productoras de conos como los pinos, el xilema está compuesto mayoritariamente por traqueidas, mientras que en angiospermas como las dicotiledóneas el xilema está compuesto principalmente por tráqueas.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


2.2.4 Tallos de dicotiledóneas herbáceas

Las dicotiledóneas herbáceas representan todas aquellas dicotiledóneas que han perdido su capacidad para acumular lignina en las paredes de las células que conforman el xilema secundario de los tallos. Por lo general estas plantas no viven por mucho tiempo, teniendo ciclos de vida anuales.

Los tejidos vasculares de estas dicotiledóneas son principalmente primarios, esto se debe precisamente a que no permanecen mucho tiempo vivas. Los tejidos vasculares secundarios se desarrollan a medida que la planta crece y que el tronco envejece, pero una planta con un periodo de vida limitada a un año o seis meses no desarrolla un cambium vascular muy grueso.

En estas especies los tejidos vasculares primarios tienden a asociarse en isletas discretas o parches que forman un anillo alrededor de la médula del tallo que agrupa tanto al xilema como al floema primarios. En algunas ocasiones un delgado cambium vascular puede emerger, generando el xilema y el floema secundarios. En estos casos el xilema y el floema secundarios no sobrepasan al xilema y el floema primarios, simplemente se adicionan a los islotes vasculares de la planta, siendo en tal caso un cambium vascular muy delgado.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.5 Tallos de dicotiledóneas leñosas

Las dicotiledóneas leñosas jóvenes inician su desarrollo de forma muy similar a una planta herbácea, con el xilema y el floema primarios y en contacto, formando un anillo en parches alrededor de la médula. Sin embargo, tan pronto como el cambium vascular y el cambium de corcho (corteza) empiezan a desarrollarse las diferencias aparecen a la vista.

Las diferencias más importantes corresponden al xilema secundario o madera como es mejor conocido. A diferencia del xilema primario, el xilema secundario forma un cilindro continuo alrededor de la médula. Dependiendo del tipo de árbol y de sus condiciones, la apariencia del xilema secundario cambia.

En los árboles de crecimiento continuo como el ébano, el xilema secundario crece de forma relativamente continua durante todo el año, lo cual le da una apariencia sin grano a su madera. Los árboles que crecen en las regiones templadas deben afrontar las cuatro estaciones, las cuales se dividen en estaciones de crecimiento –primavera y verano – y estaciones de latencia –otoño e invierno.

Aun al interior de las estaciones de crecimiento, el ritmo no es constante, el xilema secundario crece a un mayor ritmo,  sus vasos vasculares son más numerosos y amplios. Por el contrario, el xilema secundario tiene dificultades para crecer durante el verano. Esto puede deberse a que con una menor disponibilidad de agua en el verano, los tubos del xilema deben hacerse más angostos para que la capilaridad sea mayor y en consecuencia pueda elevarse suficiente agua a las hojas de la copa. Por tal razón se genera una capa diferenciada de dos componentes: la madera de primavera con tubos del xilema más amplios y la madera del verano con tubos del xilema más angostos.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.5.1 Los anillos anuales

Un anillo anual consiste en una capa de xilema de vasos amplios y una capa de xilema de vasos angostos. Los intervalos entre uno y otro tipo de xilema es lo que crea un patrón de bandas a nivel macroscópico, esto se debe a que el grosor mancomunado de los vasos del xilema y sus demás componentes determinar su color relativo, por lo cual el xilema de verano y de primavera poseen colores diferentes.

En las coníferas, la madera del xilema de los años anteriores pierde algunos componentes quedando solo las traqueidas. Los anillos anuales son todavía visibles debido a que al igual que sucede con los vasos, las traquidas de primavera son considerablemente más grandes que las de verano, lo cual altera la coloración de las capas del xilema producidas en una y otra estación. Tenga en cuenta que las dos capas de un anillo anual están compuestas por múltiples capas de células, de no ser así serian invisibles.

El cambium vascular produce más xilema –en su interior – que floema –en su exterior. El xilema tiene la tendencia a tener paredes más rígidas, necesarias para una mayor capilaridad, esta es una de las razones que pudieron impulsar la evolución de la lignina a mediados del Devónico.

Como resultado, la mayor parte del peso del tallo de un árbol consiste en anillos anuales muertos –hacia el interior del cambium vascular en crecimiento –siendo reemplazado capa por capa en cada una de las estaciones de crecimiento. Una vez que la capa del xilema del verano pierde su actividad –debido a los cambios en las condiciones del ambiente –su función es reemplazada por el xilema de verano. Cuando pasa el periodo de latencia de invierno y primavera, una nueva capa de primavera emerge reemplazando la función del xilema del año anterior.


Si le ocurriera una lesión fuerte al árbol que penetrara la corteza hasta el cambium en crecimiento, la cicatriz quedaría registrada en la capa del año respectivo, mientras que el cambium crece sobre la cicatriz y continua su crecimiento “en ocasiones alterando el patrón de crecimiento del cambium vascular”. Adicionalmente, el grosor de la capa de primavera y verano pueden indicar las condiciones ambientales de la respectiva temporada, lo cual le permite al botánico realizar afirmaciones sobre el pasado. A esta rama de la botánica se la conoce como dendrocronología.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.5.2 Dendrocronología

La dendrocronología es el estudio del tiempo por medio de la información recolectada en los anillos anuales de los árboles. Por ejemplo, su la lluvia durante un año particular es más alta, el anillo anual para ese año será más grueso debido a que la lluvia favoreció su crecimiento.

Las condiciones de un ecosistemas no están determinadas exclusivamente por los factores abióticos, sino también por los factores bióticos. El forrajeo de los herbívoros también puede afectar el grosor de los anillos anuales. Un ejemplo de esto es que cuando hay una infestación de orugas particularmente álgida y estas devoran la mayoría de las hojas del árbol, el anillo anual se hace más delgado debido a la deficiencia en la fotosíntesis producto de tener pocas hojas en actividad.

Si un incendio quema por debajo de la corteza del árbol, quedará la cicatriz para el anillo de crecimiento de este año en particular, pero no quedará un hueco, el cambium vascular simplemente crecerá sobre la cicatriz de forma que vuelve a generar un cilindro continuo para crear el anillo del año próximo. Por lo anterior, simplemente se deben contar una a una las capas de los anillos anuales hasta llegar a la cicatriz para determinar el año en que el incendio tuvo lugar.


No es necesario cortar el árbol para determinar su edad. Los botánicos han desarrollado instrumentos que permiten realizar cortes transversales cilíndricos de un árbol vivo. Se trata de un tubo hueco que penetra desde la corteza hasta la médula del árbol o más, permitiendo extraer un cilindro de madera. Este cilindro de madera es luego analizado.

El conteo de los anillos anuales ha provocado la destrucción de mitos amados. Por ejemplo el roble de Hooker “imagen siguiente”, un monumental árbol lo suficientemente grande como para dar sombra a 9000 personas en un día de verano ha sido reverenciado por su gran antigüedad, la cual según el mito y la placa puesta por la administración local tenía supuestamente 1000 años. En 1977 se demostró, por medio del conteo de los anillos anuales, que el susodicho roble tenía menos de 300 años.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.5.3 La muerte del xilema y los tipos de madera

Como mencionamos anteriormente, a medida que el cambium vascular se engrosa, las capas o anillos anuales del xilema más internos mueren, lo cual implica que solo la capa más externa del xilema secundario realiza la función de transportar la sabia bruta, la pregunta en este punto es ¿Qué le sucede al xilema de las estaciones previas?

A medida que el árbol envejece, los protoplastos del parénquima que se encuentra en la médula del árbol invade el lumen –cavidad hueca –del xilema, ya sea este tráquea o traqueida. En otras palabras, las células del tejido parenquimatoso invaden como un cáncer el xilema inactivo de las estaciones más viejas, y se convierte su volumen en un espacio de almacenamiento para metabolitos secundarios –productos del metabolismo que pueden tener funciones secundarias a la supervivencia o simplemente ser muy toxicas para dejarlas libres en la célula.

Algunos de estos metabolitos secundarios son gomas, resinas, taninos o alcaloides, así como pigmentos que provocan que el xilema se haga más oscuro, en otras palabras, el xilema o madera vieja se oscurece. A esta madera vieja se la denomina madera del corazón o duramen, mientras que el xilema ubicado hacia el exterior del cambium vascular es más ligero –porque aún sigue hueco –y se denomina albura/ madera blanca/ madera joven. . Diferenciar entre la albura y el duramen depende mucho de la especie con la que se está trabajando.

Desde el punto de vista de la industria de la madera, y especialmente de la carpintería, la albura es un factor a tener muy en cuenta en cada una de las maderas, tanto es así que en cualquier informe técnico sobre cualquier especie, lo primero que se refiere es al color del duramen (parte central del tronco) y a la albura; hay algunas maderas que si su albura fuera más resistente serían mucho más apreciadas, ya que la albura normalmente no sirve para trabajarla o bien se pudre antes, incluso tiene un color completamente diferente, que es casi siempre blanco.


La madera vieja o xilema viejo no realiza la función de transporte de sabia bruta, y en consecuencia no se lo puede considerar como parte del sistema circulatorio de la planta. Sin embargo su función es la de sostenimiento y anclaje, justo las funciones de un sistema esquelético. La dureza de la madera no depende del xilema en sí, sino de estructuras accesorias llamadas fibras, las gimnospermas como los pinos no tienen fibras, por lo que sus maderas tienden a ser más blandas en comparación con angiospermas como las dicotiledóneas leñosas, que al poseer fibras generan maderas más duras.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.5.4 Resinas, alcaloides y otros productos de los tallos leñosos

En muchas gimnospermas, los conductos que almacenan metabolitos secundarios no solo residen en la madera vieja, sino que se encuentran distribuidos en otros tejidos del tronco más externos. Estos canales con forma de tubo dependiendo de la especie pueden ser lineales o ramificados.

A pesar de que los canales de resinas están asociados comúnmente a las gimnospermas, algunas angiospermas también los presentan. Los arboles tropicales como el olíbano y la mirra poseen conductos de resina  cerca de la corteza, sus resinas son conocidas respectivamente como el frankincienso y la mirra, conocidas desde la antigüedad. Commiphora myrrha (Amar, 2003) es la especie de angiosperma que produce la mirra como una resina “imagen siguiente”.

A medida que el cambium vascular produce nuevo xilema secundario constantemente en su interior, también se encuentra produciendo floema secundario hacia su exterior. El término genérico de corcho es aplicado a todos los tejidos por fuera del cambium vascular o corteza. Algunos autores distinguen entre la corteza interna compuesta por el floema primario y secundario; de la corteza externa que consiste en el cambium de corcho que está en contacto con la intemperie.

Al igual que sucede con el xilema, el floema no funciona de forma permanente, esto se debe a que a medida que el cambium vascular crece, este genera presión hacia afuera del árbol, lo cual hace que el floema primario y secundario originales se aplasten. Cuando esto sucede, la corteza interna inicia la producción de nuevo floema secundario.


Lo anterior provoca que la sabia procesada, que transporta gran cantidad de azucares y otros metabolitos secundarios se encuentre muy próxima a la corteza, por lo que solo se necesita una herramienta cortante para acceder a esta rica fuente de nutrientes. Los nativos americanos se dieron cuenta de esto, y emplearon por milenios la sabia del abeto de Douglas Pseudotsuga mensienzii “imagen siguiente” como una fuente de alimento en estaciones difíciles.

Debido a la facilidad con que se puede acceder a su sangre nutritiva, es que los arboles poseen conductos de resinas cerca de la superficie, cuando se produce una lesión, los conductos segregan resinas en la herida, atrapando y matando a artrópodos y bacterias que intentan infectar el floema o el xilema del tallo. La resina mas común es el látex vegetal, el cual está compuesto por gomas, proteínas azucares, aceites alcaloides y otras sustancias con efectos biológicos.

Algunas formas de látex tienen un gran valor comercial, pero entre ellas el caucho es el más importante de todos. Pero otros tipos de látex sirven para producir gomas de mascar. Otros poseen efectos neuronales en los animales como en las amapolas del opio de las cuales se extrae la morfina y la heroína (Pareek, Srivastava, Maheshwari, & Gupta, 2012).  Otro tipo de látex con efecto neuronal es la producida por el árbol del Sali, sause blanco o Salix alba que es un tipo de sauce, su efecto analgésico permitió la síntesis de la droga más exitosa de todos los tiempos, el humilde pero efectivo ácido acetil salicílico “aspirina” (Harbourne, Marete, Jacquier, & O’Riordan, 2009).

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.6 Tallos de las monocotiledóneas

Las monocotiledóneas como los pastos y los lirios son plastas herbáceas, es decir, plantas en cuyos xilemas no se acumula lignina, por lo que son verdes y no adquieren grandes tamaños. Adicionalmente no poseen ni corteza y cambium vascular, por lo que sus islotes vasculares proceden de los tejidos embrionarios, en otras palabras no producen nuevo floema o xilema secundarios. Como en las dicotiledóneas herbáceas, la superficie en contacto con el ambiente es la epidermis, pero la principal diferencia es la ubicación de los islotes vasculares, estos se encuentran distribuidos sin formar el típico patrón de anillo de las dicotiledóneas. Los islotes vasculares en las monocotiledóneas se encuentran dispersos por el tallo.

Cada islote está organizado de forma que el xilema se encuentra orientado al eje del tallo, y el xilema se encuentra orientado hacia la parte externa del tallo. Por lo general, los primeros islotes vasculares en aparecer son aplastados a medida que la planta crece, por esta razón tienden a desaparecer los que se encuentran en el centro del tallo. De esta forma el patrón de distribución de islotes vasculares de floema y xilema de una monocotiledónea como el maíz se basa en pocos hacia el centro y muchos hacia el exterior, pero en un tallo delgado este patrón no es tan aparente.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.7 Tallos especializados

Como cualquier estructura biológica, los tallos pueden sufrir modificaciones secundarias especializándose en funciones que ya realizaba de forma básica. Este proceso evolutivo se denomina subfuncionalización, y hace parte de los procesos de especialización de especies que evolucionan en ecosistemas estables y altamente competitivos. A pesar de que la mayoría de las plantas poseen tallos erectos que cumplen las funciones del sistema esquelético de sostener y anclar diversos órganos de las plantas, muchas especies poseen tallos modificados para realizar diversas funciones.

Por lo general la especialización en una función determinada está marcada por la adquisición de una forma diferente, sin embargo sea cual sea la modificación, los tallos pueden identificarse en base a la presencia de nodos, internodos y brotes auxiliares. Estas características distinguen al tallo y al tronco de otras estructuras como las hojas, los peciolos y las raíces.

Las hojas en los nodos de estos tallos y ramas especializadas tienden a ser pequeños o con formas de escama, aunque raramente son verdes en algunas ocasiones pueden presentarse en sus tamaños completos y con todas sus funciones fotosintéticas. A continuación describiremos algunas de estas funciones:

2.2.7.1 Rizomas


Los rizomas son tallos horizontales que crecen cerca de la superficie del suelo. Debido a esto se las puede confundir fácilmente con raíces, pero un examen detallado revela la presencia de hojas pequeñas en forma de escama y brotes auxiliares en cada nodo en al menos alguna etapa de su desarrollo. Raíces adventicias son producidas a todo lo largo de un rizoma, especialmente cerca de la superficie. En botánica, la palabra adventicia se refiere a órganos que crecen en lugares poco usuales, como en este caso, una raíz creciendo a partir de una rama.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.7.2 Estolones y tallos corredores


Son tallos horizontales que difieren de los rizomas en que crecen paralelos al suelo como en las fresas, y pueden ser lineales o ramificados.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.7.3 Tubérculos


Son especializaciones de la punta de un estolón, cuando este madura se aísla del resto del estolón que le dio nacimiento. Se trata de almacenes nutrientes. Los tubérculos no se consideran raíces ya que poseen brotes, nodos e internodos igual que un tallo, y al igual que un tallo, sus brotes pueden germinar regenerando la planta.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.7.4 Bulbos


Se trata de brotes hipertrofiados cubiertos por muchas escamas y hojas carnosas con un tallo pequeño en la punta más baja.

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.7.5 Cormos


Semejantes en apariencia a los bulbos, pero difieren de ellos al estar compuestos casi completamente de tejido del tallo.
Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.8 La lignina como material de sostén

La lignina es un polímero aromático muy complejo y amorfo que puede encontrarse en la pared celular de las plantas leñosas. La función de la lignina es la de ser un cemento o pegamento que une las fibras de celulosa y hemicelulosa, como si se tratara del concreto en un rascacielos.

La lignina es uno de los compuestos biológicos de más difícil biodegradación –prácticamente se lo puede considerar como basura toxica producida naturalmente–siendo capaz de secuestrar el dióxido de carbono de la atmósfera sin dejarlo regresar cíclicamente. De hecho, el humus es en su mayor parte lignina no degradada.

La lignina es el material rosado que rodea a los filamentos de celulosa y hemicelulosa en café. La estructura combinada funciona como el concreto y es la base molecular del sistema esquelético de las plantas leñosas.

Solo las bacterias y los hongos son capaces de biodegradar la lignina –y solo después de mucho tiempo y en las condiciones adecuadas. Ninguna enzima animal es capaz de degradarla, por lo que animales como las termitas dependen de relaciones simbióticas para poder correr la madera. Adicionalmente la capacidad de degradar lignina parece ser una habilidad que tomó tiempo, mucho tiempo geológico para alcanzarse, ya que el secuestro del dióxido de carbono es una de las causas más probables para la extinción en masa que separa el periodo Carbonífero del periodo Pérmico de la era Paleozoica (Floudas et al., 2012) ¿Qué le sucedió a la madera y a la lignina que jamás fueron biodegradadas? Bueno el periodo Carbonífero recibe su nombre por algo ¿no? Carbonífero significa el que porta carbón, y ya hemos mencionado que la lignina secuestró el dióxido de carbono de la época, por lo que es fácil concluir que el carbón secuestrado de la atmósfera del Carbonífero fue convertido a través de la fosilización de la lignina en carbón mineral (Ruiz-Dueñas, Fernández-Fueyo, Barrasa, Hammel, & Martínez, 2014).

Referencias generales: (Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

2.2.9 La madera y sus propiedades

El uso del xilema secundario –mejor conocido como madera –por parte de los seres humanos como combustible, refugio, armamento y propósitos varios data desde la antigüedad, de hecho si le podemos poner un sobrenombre es la del plástico de la naturaleza, es ligero, resistente, y se le puede dar la forma que se desee en las manos de un buen carpintero. La madera de un árbol vivo posee una gran cantidad de humedad, la cual puede llegar a representar poco menos del 50% de su peso, por lo que para poder emplearla generalmente se la debe secar, de forma tal que su contenido de humedad relativa baje a un 10% o menos. Esto se logra ventilando la madera con aire seco en pilas almacenadas en bodegas especializadas. El proceso de secado debe realizarse gradualmente y bajo una supervisión estricta, pues de lo contrario la madera puede deformarse o se pueden crear grietas no deseadas a lo largo de los radios haciéndola poco apta para la mayoría de los usos ordinarios.

La parte seca de la madera está compuesta por: glucosa (70 ± 5)%; lignina (20 ± 5)% junto con otros componentes secundarios que afectan el color y la textura como resinas, gomas, aceites, colorantes, taninos y almidón. Las proporciones de estos materiales afectan los usos que va a tener un tipo determinado de madera. La función de los dos componentes se asemeja al concreto, el cual posee barras de hierro que hacen que el cemento a su alrededor sea más flexible; en este caso la celulosa actúa como la fibra o barra, mientras que la lignina actúa como el cemento.

La densidad de la madera se encuentra entre sus propiedades más importantes, y se define como la relación entre su peso y su volumen. En botánica esta propiedad es denominada gravidez específica. La madera que posee una gravidez semejante a la del agua, es decir, que posee la misma densidad que el agua se la designa con el valor de 1.0. Si la densidad de la madera es menor a la del agua si gravidez es menor a 1.0 y viceversa. Esto posee efectos, específicamente contra el agua, pues si construyeras un barco con madera más densa que el agua, este se  hundiría a menos que tuviera algunas modificaciones de diseño como los barcos de acero.

Por lo general la gran cantidad de espacios vacíos al interior de la madera asegura que posean una gravidez específica de entre 0.04-1.40. Por lo general la madera menos densa posee una gravidez específica de 1.2. Las maderas con una gravidez menor o igual a 0.5 se consideran ligeras, mientras que las maderas con una gravidez específica igual o mayor a 0.7 se consideran pesadas.

Entre las maderas más pesadas, aquellas con una gravidez específica de 1.25 o mayor, poseen propiedades semejantes a los metales, por lo cual algunos submarinos silenciosos aún son fabricados con ella. Los árboles que producen estas maderas superduras provienen de América del Sur y de la India, como en los árboles de Carnipus apodados maderas de hierro. La madera tiene la propiedad de soportar el decaimiento del tiempo provocado por invertebrados, eso se denomina durabilidad.


Los únicos linajes de seres vivos que pueden degradar la lignina, que es el cemento que mantiene unido a la madera, son las bacterias y los hongos, y ambos requieren de altos niveles de disponibilidad de agua para proliferar, a la disponibilidad de agua en la atmosfera se la denomina humedad. La celulosa, que funciona como las barras de hierro que le dan su flexibilidad a la madera, también necesita humedad para poder ser degradada por las enzimas de los hongos y las bacterias. Los componentes minoritarios de la madera, como los alcaloides, los taninos, los aceites y las resinas también pueden presentar antibióticos y fungicidas naturales que retrasan la colonización por parte de los hongos y las bacterias.


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