jueves, 15 de enero de 2015

5 SISTEMA ESQUELÉTICO EN CNIDARIOS O CELENTERADOS

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Los Cnidarios –medusas, pólipos de coral e hidras –emplean una amplia variedad de mecanismos de soporte, anclaje y protección, en parte debido a que poseen dos formas muy diferentes en su ciclo de vida, el pólipo anclado a un sustrato y la medusa de vida libre.Los pólipos en sí mismos, así como las medusas deben confiar en el esqueleto básico de todos los invertebrados, el esqueleto hidrostático.

Los Atozoos “Anthozoa” es un uno de los principales grupos de los cnidarios, generalmente nos referimos a ellos como los pólipos constructores de coral debido a que aparte de su esqueleto hidrostático, segregan un saco de quitina que pronto se mineraliza gracias a una simbiosis establecida con un protista del tipo de los dinoflagelados llamada zooxantela. Las especies de zooxantelas son fotosintéticas, emplean los desechos nitrogenados y el dióxido de carbono del pólipo junto con la energía del sol para producir azúcares que son compartidos con el pólipo –simbiosis mutualista. Por tal razón los corales solo pueden crecer en aguas someras muy iluminadas.

Los corales poseen una amplia diversidad de formas a nivel macroscópico, aunque todos emergen de la misma combinación, un pólipo y su saco o exoesqueleto protector.

El conjunto del pólipo y la zooxantela producen un material adicional a la quitina y es carbonato de calcio, el cual se cristaliza rápidamente endureciendo el saco y formando el coral duro. Cuando muchos pólipos crecen junto formando una enorme masa de sacos de carbonato de calcio se los denomina en conjunto arrecife de coral, cada especie de pólipo tiene una forma diferente de construir su saco, y por lo tanto la forma del arrecife cambia. Por lo general los pólipos formadores de corales “Athozoos” no poseen una forma de vida libre o medusa, pero las medusas si tienen vida anclada a sustrato.

Cuando una medusa “Medusae” alcanza su etapa de vida libre “la medusa” ella debe confiar exclusivamente en su esqueleto hidrostático, pero adicionalmente en la capa media o mesoglea se presenta una modificación, la capa puede ser flexible o endurecida por mesénquima fibroso hasta el punto de tener la consistencia de un cartílago.

La mesoglea (gris) es el tejido medio de los cnidarios, en las medusas (izquierda) es mucho más importante y ocupa una mayor parte del volumen del cuerpo. Los pólipos (derecha) no recurren demasiado a ella como mecanismo de soporte, ya sea porque generan exoesqueletos como los antozoos, o porque se trata de una etapa del ciclo de vida que no es permanente como en las medusas jóvenes.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


5.1 Detalles de los esqueletos coralinos axiales y escleróticos

La dureza o textura de las estructuras esqueléticas duras de lo cnidarios vienen en tres tipos particulares: esqueletos axiales callosos semejantes a la madera; esclerosas calcáreas, y marcos conglomerantes masivos.

5.1.1 Esqueletos axiales

Los esqueletos axiales callosos se presentan en muchos grupos de antozoos coloniales –pólipos formadores de coral – como los gorgonianos, plumas de mar y corales antipatarianos. Las células encargadas se segregar el marco de quitina son los amebocitos presentes en el coenenquima. Las barras axiales son proteínas –complejos de mucopolisacáridos llamados gorgonina en el orden Gorgonacea –pero su naturaleza química aun continúa siendo estudiada.

Los llamamos esqueletos axiales porque forman ejes o tubos, en el caso de los gorgonianos son tubos ramificados. En los Antipatarios –corales negros –el esqueleto axial es tan duro y denso que puede ser empleado para hacer joyería mediante tallado.

5.1.2 Esqueletos escleróticos calcáreos

En la mayoría de los octocorales “imagen siguiente”, las células del mesénquima son denominadas escloroblastos, los cuales segregan escleritas calcáreas de varias formas y colores. Son usualmente estas escleritas las que les dan a los corales de los gorgonianos sus colores y texturas representativos.

En muchas especies, las escleritas se hacen bastante densas y pueden fusionarse para formar un marco o red más o menos sólida de tipo calcáreo –rellena de carbonato de calcio cristalizado. El precioso coral rojo Corallium es un coral gorgoniano con escleritas coenenquimales fusinadas de color rojo. En los Tubuporos –corales con forma de pipas de órgano –las escleritas del cuerpo de las parades de los pólipos individuales se fusionan para formar los tubos rígidos.

El esqueleto de carbonato de calcio de la mayoría de los invertebrados no poseen de forma usual fibras de colágeno, sin embargo algunos corales gorgonianos –como en Leptogorgia “imagen siguiente”–las espículas calcáreas incluyen un componente de colágeno, que ayuda a flexibilizar la estructura.

Los esqueletos calcáreos masivos son producidos principalmente por los antozoos –pólipos formadores de coral – pero los hidrozoos –las hidras –también presentan algunos linajes capaces de formar coral, pero aún no se ha encontrado especies en las medusas –Cubozoa, Staurozoa y Scyphozoa –que sean capaces de calcificar sus sacos de quitina en el estado juvenil de pólipo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

5.2 Detalles de los esqueletos coralinos verdaderos

5.2.1 Marcos conglomerantes masivos

También denominados como corales duros verdaderos, son producidos por los antozoos –pólipos formadores de coral –específicamente los corales del orden Sclerectinia “imagen siguiente”. Estos corales son los más comunes y mejor estudiados de todos, en ellos las células de la epidermis en su parte más baja segregan el esqueleto de carbonato de calcio. Inicialmente el esqueleto es cubierto por una membrana viva de epidermis, lo cual técnicamente hace que la primera parte de un coral sea un esqueleto interno.

Sin embargo la parte calcárea sigue creciendo por fuera de la membrana viva construyendo un marco envolvente super-masivo externo, por lo que la mayoría de los autores se refieren al coral como un esqueleto externo. Esto representa un caso en el que las categorías que creamos los humanos no representan adecuadamente los fenómenos biológicos, ya que estamos tratando con un esqueleto que es simultáneamente externo e interno.

El Corallum es la únidad básica de cualquier coral verdadero, compuesto por el pólipo vivo y el exoesqueleto de carbonato de calcio.

El esqueleto completo de un esclerectiniano se denomina corallum, sin importar si se trata de un pólipo solitario o de una colonia; sin embargo, el esqueleto de un solo pólipo también puede ser designado como coralito. La parte más externa del coralito se denomina teca; el piso se denomina lámina basal. Creciendo desde el centro de la lámina basal se encuentra una estructura de soporte llamada columella. La lámina basal y las paredes internas de la teca dan lugar de forma radial a múltiples particiones calcáreas denominadas septos, los cuales se proyectan al interior y soportan el mesénquima del pólipo.


El pólipo ocupa solo la parte superior de la superficie del corallum. La dureza del esqueleto de coral crece a medida que crece el pólipo. El corallum puede asumir una gran cantidad de formas y tamaños, desde estructuras simples semejantes a una copa en los ejemplares solitarios hasta los grandes superconglomerados de los arrecifes en las especies coloniales.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)

5.3 Esqueletos de las hidras

Los hidrozoos “hidras” poseen formas de vida libre  generalmente, pero dos familias –Milleporidae y Stylasteridae –también producen exoesqueletos calcáreos, en este caso el exoesqueleto es comúnmente denominado hidrocoral.

Al igual que los corrales verdaderos, las colonias de los mileporidos pueden asumir una variada gama de formas, desde estructuras erectas y ramificadas hasta incrustaciones. El exoesqueleto de los mileporidos se denomina formalmente coenosteum.

El coenosteum se caracteriza por poros de dos tamaños que acomodan a dos tipos de pólipos. Los gastrozoides viven en los poros grandes o gastroporos. Los gastroporos se encuentran rodeados por una serie de poros más pequeños o dactiloporos que dan resguardo a los dactilozoides. Canales llevan desde los poros hasta el interior en el coenostum, estos tubos están encerrados en túbulos calcáreos. A medida que la colonia envejece, el hidrocoral se hace más duro, nuevos túbulos se forman, manteniendo los poros de los pólipos a una profundidad más o menos constante. Las colonias de los hidrocorales difieren de los corales vertederos debido a que el esqueleto está penetrado por tejido viviente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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