sábado, 17 de enero de 2015

8 SISTEMA ESQUELÉTICO EN ALGUNOS DEUTEROSTOMOS NO CRANEADOS

// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Como es costumbre hemos separado algunos grupos de invertebrados por pertenecer al grupo de los deuterostomados. Los deuterostomados son animales cuya boca embrionaria se forma a partir del segundo poro formado en el embrión. Todos los animales bilaterales con boca y ano analizados hasta este punto son protostomados en los cuales las bocas se generan a partir del primer poro embrionario.

En el grupo de los deuterostomados se encuentran los vertebrados y los invertebrados estrechamente relacionados, sin embargo también es un grupo altamente diverso en el que se encuentran formas tan bizarras como los equinodermos. En esta serie de artículos trabajaremos algunos grupos de importancia de los invertebrads deuterostomados excluyendo a los vertebrados y craneados, a quienes dedicaremos una serie independiente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


8.1 Sistema esquelético en los equinodermos

El esqueleto de los equinodermos generalmente es de tipo endoesquelético. Una epidermis cubre los cuerpos de todos los equinodermos y se sobrepone a una dermis que contiene los elementos del esqueleto llamados osículos. Por debajo de la dermis y los osículos se encuentran fibras musculares, posteriormente el peritoneo y finalmente la cavidad general interna o celoma.

El nivel de desarrollo entre el esqueleto y los músculos varía entre los grupos, siendo rasgos mutuamente excluyentes que compiten por el mismo espacio. Una alta movilidad depende de un buen desarrollo muscular sacrificando la protección aportada por el esqueleto. De forma inversa, los esqueletos altamente protectores y sólidos sacrifican la movilidad del organismo. Los erizos de mar y los dólares de arena poseen osículos tan densamente apeñuscados que se unen para formar armaduras rígidas, pero los músculos están débilmente desarrollados. Los erizos de mar generan esqueletos rígidos llamados testas.

En los pepinos de mar las piezas del esqueleto se encuentran separadas mientras que una densa capa muscular se hace presente, la densidad del esqueleto del pepino de mar es tan baja que es comparable a la del cuero o el tejido conectivo denso. 

En medio de las condiciones extremas, la mayoría de las especies presentan estados intermedios de placas óseas y fibras musculares. Los brazos de las estrellas de mar poseen bandas musculares organizadas en bandas en medio de las placas óseas. En algunos grupos las partes del esqueleto se desarrollan tanto que abarcan el volumen de la cavidad interna del animal, estas piezas forman segmentos osiculares llamadas vertebras. El celoma está reducido a un canal angosto como en los crinoides. El endoesqueleto es calcáreo en su mayoría compuesto por cristales de carbonato de calcio y carbotano de magnesio.


En la mayoría de las estrellas de mar las vértebras corren en dos líneas en las partes laterales de cada radio, además de presentar una red calcárea en el centro.

El esqueleto de los equinodermos comienza como numerosas espículas separadas, cada una compuesta por un único cristal de calcita. El material adicional es depositado en los cristales en cantidades variables dependiendo de la condición última del esqueleto adulto. Cada ósculo es poroso, los poros conectan a una red de tubos llena de células dérmicas y fibras llamadas estroma. Durante la formación del esqueleto, las placas pueden permanecer solas o se pueden fusionar para formar placas compuestas. Adicionalmente, dan nacimiento a bulbos denominados tubérculos, así como varios tipos de espinas móviles. En algunos grupos, especialmente en las estrellas de mar y los erizos de mar el esqueleto produce estructuras semejantes a púas denominadas pedicelarias. Estas estructuras responden a los estímulos externos independientemente del sistema nervioso central, llegando a poseer sus propios reflejos neuromusculares independientes.

Las espinas móviles y las pedicelarias contienen músculos y otros tejidos que permanecen afuera del marco del esqueleto principal. Lo anterior plantea preguntas serias sobre el método de alimentación y crecimiento de dichas estructuras ya que están aisladas de las vísceras, el celoma y la circulación de nutrientes. Las pedicelarias son capaces de absorber nutrientes del medio externo haciéndolas independientes de la estructura principal del animal, a tal punto que los primeros zoólogos que la describieron pensaron que se trataba de un animal parásito independiente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


8.2 Sistema esquelético en tunicados

El esqueleto de los tunicados es externo, pero a diferencia de la mayoría de los que hemos vista hasta este punto, es un esqueleto con partes vivas en su interior. Dicho esqueleto es una de las sinapomorfias del grupo y se denomina túnica. La pared corporal de los tunicados incluye un epitelio simple envuelto por una túnica de dureza y consistencia variables. La túnica puede ser referenciada como un esqueleto externo, pero su consistencia es muy variable, llegando en los casos más extremos a ser como gelatina, pero también en otras especies puede ser muy dura al incluir trazas de minerales como el vanadio.


La túnica es la parte externa de un tunicado, en su interior su anatomía recuerda más a la de un vertebrado, con una faringe y arcos branquiales. La túnica también es la principal estructura de sostenimiento al proyectar una red de protuberancias llamadas estolones que mantienen el animal fijo a un sustrato.

Las túnicas de los tunicados son muy diferentes a las conchas de los moluscos o los exoesqueletos de las esponjas debido a que son estructuras vivas. A parte de una matriz extracelular se proteínas segregada por la epidermis, se derivan vasos sanguíneos y amibocitos, convirtiendo a este en un exoesqueleto vivo. En ocasiones las partes vivas de la túnica pueden interactuar con algas simbióticas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


8.3 Sistema esquelético en cefalocordados

Los cefalocordados representan el grupo más cercanamente emparentado con los vertebrados a los cuales aún podríamos denominar propiamente, gusanos. Los cefalocordados y los craneados compartimos una sinapomorfia denominado notocorda, la notocorda es una estructura semejante a una plancha de cartílago muy larga sobre la cual se deposita de forma abierta la médula espinal del animal y su cerebro.

La notocorda también juega un papel importante en la movilidad del linaje que la retuvo al llegar a la madurez sexual los cefalocordados. La notocorda funciona de forma semejante a la columna vertebral permitiendo que los cefalocordados puedan movilizarse del mismo modo que lo hace un pez. A diferencia de las vértebras de una columna en la que hay piezas inmóviles “vertebras” unidas por piezas móviles “articulaciones”, la notocorda es una estructura elástica y flexible. También es incompresible, por lo que evita que el cuerpo se acorte cuando los músculos circulares se contraen causando una curvatura lateral.  La notocorda solo permite una estructura de apoyo a la médula, pero no forma ni cráneo ni vértebras.

A pesar de que la notocorda de los cefalocordados es homóloga a una estructura del mismo nombre en los craneados y otros cordados, posee una serie de características únicas asociadas con su persistencia en el adulto. En el adulto la notocorda tienen a poseer poco cartílago, pero adicionar otros materiales como colágeno, tejido conectivo densamente empacado y fibras musculares. Las estructuras semejantes a las aletas dorsal y caudal son en realidad órganos de almacenamiento de grasa y nutrientes, no relacionadas  –análogas –evolutivamente con las aletas de los craneados.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Moore, 2006; Sadava et al., 2008; Solomon et al., 2008)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

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