sábado, 10 de enero de 2015

1 FUNCIONES DE ANCLAJE, SOSTÉN Y PROTECCIÓN


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

Todos los seres vivos deben interactuar con su ambiente, y estas interacciones dependen de las formas que adquieren sus cuerpos. El sistema encargado de dar forma al cuerpo de un ser vivo se denomina esqueleto. Los esqueletos poseen funciones asociadas a la de dar forma, pues la forma de un ser vivo es un marco que sirve como punto de anclaje a otros sistemas que permiten el movimiento, el sostenimiento de otras estructuras para funciones diversas o la formación de partes duras que sirven para proteger.

Estas funciones pueden realizarse ya sea por partes duras, secreciones o incluso la turgencia de un tejido inflado por líquidos (Brusca et al., 2003). Algunos tipos específicos de esqueletos pueden tener funciones extra asociadas como el movimiento o la formación de otros tejidos no esqueléticos. Nosotros los seres humanos somos vertebrados, eso significa que tenemos un esqueleto de cierto tipo y tendemos a juzgar los demás esqueletos en base a nuestro esqueleto. Para poder estudiar las funciones del esqueleto debemos ampliar nuestra definición o nuestra visión de los tipos de esqueleto:

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Dickey, & Reece, 2013; Solomon, Berg, & Martin, 2008; Starr, Evers, & Starr, 2013; K. R. Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


1.1 Tipos de esqueleto

1.1.1 Esqueleto hidrostático

Los hidroesqueletos funcionan básicamente como gatos hidráulicos y placas incompresibles. Su funcionamiento se debe a dos propiedades generales del agua y las soluciones líquidas, la incompresibilidad y la transmisión del trabajo mediante cambios de presión.

El agua es incompresible bajo condiciones normales, la presión debe crecer a cantidades astronómicas para generar su cristalización, sin embargo los seres vivos conviven bajo condiciones relativamente normales de presión. Un esqueleto hidrostático adquiere su forma gracias a los tejidos blandos que los contienen, y la presión causada en una región transfiere movimiento a otra, lo cual los hace funcionar también como un sistema muscular (Brusca et al., 2003). Poco más que una bolsa de líquidos, el esqueleto hidrostático ha demostrado ser uno de los esqueletos más versátiles en los animales.


1.1.2 Esqueleto sólido

Los esqueletos sólidos se basan en el endurecimiento de algunos tejidos, lo cual los hace servir como puntos de anclaje para el sistema muscular. Los esqueletos sólidos generalmente constan de dos partes, una fibra que sirve de marco, da forma y permite la flexibilidad –semejante a los tubos de hierro en el concreto – así como de una sustancia que se solidifique de forma muy firme que rodea al marco.

Algunos esqueletos sólidos pueden darle forma a paisajes geográficos completos como la madera o los arrecifes de coral. La madera es un tipo de tejido vegetal que cumple con las funciones de un esqueleto sólido.

1.1.3 Endoesqueleto

Es un sistema esquelético que se encuentra contenido por una capa suave como una membrana o la piel, todos los hidroesqueletos son endoesqueletos.  El esqueleto de los vertebrados también es un endoesqueleto (Kardong, 2011).

Los endoesqueletos de los vertebrados son el sistema que más fácilmente se preserva como un fósil y es una de las fuentes de información más rica sobre la biología y ecología de un vertebrado, especialmente el cráneo. Esta es la razón por la cual el capítulo sobre el esqueleto es el segundo más extenso después del de reproducción, básicamente todo lo que conocemos de la vida del pasado viene de esqueletos fósiles.

1.1.4 Exoesqueleto

Son esqueletos sólidos que forman conchas o cápsulas alrededor del ser vivo, dándoles su forma y protegiéndolos (Brusca et al., 2003). Algunos seres vivos poseen sus esqueletos por fuera, los cuales sirven como armaduras protectoras, y de hecho la analogía con la armadura es aún más pertinente, ya que se emplean trazas de metales pesados para reforzar las placas del exoesqueleto.

En algunas ocasiones un esqueleto puede ser al mismo tiempo endoesqueleto y exoesqueleto, la forma generalmente depende de estado de desarrollo del ser vivo, es decir, la estructura dura comienza a ser segregada en el interior del ser vivo –endoesqueleto –pero a medida que el ser vivo envejece la estructura crece y debe salir por una parte del animal configurándose como una secreción dura –exoesqueleto.

En la siguiente serie de artículos revisaremos los principales tipos de estructuras que cumplen de forma análoga con la función de esqueleto. Muchas de estas se desarrollaron de forma independiente durante el curso de la evolución, para finalmente concentrarnos en los vertebrados, donde los esqueletos son homólogos –descienden de un ancestro común. Por tal razón, será en el caso de los vertebrados donde se analice al esqueleto en función de un proceso evolutivo con mayor detalle.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; K. R. Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.2 Forma y función biológica

Para la gran mayoría de los casos, la forma de un ser vivo se encuentra relacionada con las funciones que debe desempeñar para mantenerse con vida, lo cual va desde el nivel molecular en las proteínas, hasta la estructura del cuerpo de un rorcual azul, el animal más grande que ha vivido en todos los tiempos que tengamos registros. Encontrar explicaciones para la asociación entre forma y función se ha convertido en una de las mayores tendencias teóricas al interior de la biología. Las primeras explicaciones se basaban en la teleología o teología natural, la cual argumentaba que Dios había creado a cada ser vivo para cumplir un propósito y por eso les había infundido con formas de supervivencia específicas dependientes de sus estructuras físicas (Ginsburg & Jablonka, 2015). 

En la actualidad la explicación se basa en la Teoría Sintética de la Evolución, la cual afirma que la asociación de forma y función depende de un proceso de trasformación física, desde organismos poco especializados, poco específicos y que cumplen una determinada función de forma muy limitada, hasta descendientes con formas optimizadas que a partir de cierto punto de mejora ya no pueden cambiar más, ya que han alcanzado un óptimo desarrollo evolutivo para una función concreta (Kutschera & Niklas, 2004).

La segunda perspectiva ayuda a explicar porque algunas partes del cuerpo de los seres vivos no parecen ser óptimas para la función que deberían desarrollar, y el ejemplo más relevante es el sistema digestivo de los osos panda. Los osos panda carecen de un sistema digestivo largo y complejo para procesar la celulosa del bambú, y por eso deben comer todo el día, casi todas sus vidas sin descanso, lo cual se solucionaría con un compartimento de rumia, que procese la celulosa y les permita comer menos y nutrirse más. 

Esto se debe a que los osos panda evolucionaron recientemente de ancestros depredadores, y por ende heredan un sistema digestivo adaptado para comer carne, y deberán esperar algunos miles o millones de años hasta que evolucionen algún sistema de rumia de la celulosa vegetal (Dierenfeld, Hintz, Robertson, Van Soest, & Oftedal, 1982; Xue et al., 2015; L. Zhu, Wu, Dai, Zhang, & Wei, 2011). Aunque las bacterias que los pandas poseen pueden en efecto degradar celulosa, estas son diferentes de las bacterias degradadoras de celulosa de los herbívoros, y de hecho, estas bacterias descienden de bacterias de carnívoros, además el punto primordial es que el sistema digestivo del panda es corto, y le da poco tiempo a estas bacterias para degradar la celulosa.

Regresando sistema esquelético, este es uno de los pocos sistemas que se fosilizan con alta facilidad, y por ende es básicamente la única fuente de información sobre la forma de los seres vivos de periodos antiguos, y por ende de sus funciones (Dahdul et al., 2012). Los organismos como los osos panda que no tienen una clara correspondencia entre forma y función tienen una vida geológica corta, hasta que su linaje logra adaptarse, en consecuencia los fósiles que se obtienen son los de formas optimas a sus ambientes en los que si se encuentra una asociación entre forma y función (Eldredge, 2014). Los dientes de los tiranosaurios tienen formas cónicas y son robustos como puntillas de rieles de trenes, por lo que podemos asumir con un nivel de confianza adecuado que los empleaban para penetrar pieles gruesas como armaduras más que para desgarrar la carne (DePalma, Burnham, Martin, Rothschild, & Larson, 2013), en contraste los dientes de los giganotosaurios si tienen forma de cuchillo para desgarrar la carne (Mazzetta, Blanco, & Cisilino, 2013).

Sin embargo es notable que las adaptaciones por fantásticas que estas sean, jamás presentan una forma infinitamente diversa, por ejemplo, no existen vertebrados que se desplacen sobre ruedas, o que vuelen por medio de un rotor como los helicópteros (Kardong, 2011). La selección natural por sí sola no sirve para explicar la razón de estas limitantes. Sin embargo la descendencia con modificación si es decir la historia evolutiva, toda adaptación está limitada a la forma que tenían los ancestros, lo cual crea sesgos no aleatorios sobre las posibles soluciones que puede tener una ruta evolutiva en sus descendientes, lo cual da lugar a las conocidas convergencias de forma o a evoluciones en paralelo en diferentes continentes (Bailey, Rodrigue, & Kassen, 2015; Lenormand, Chevin, & Bataillon, 2016; Stern, 2013). En ocasiones la estructura previa genera muchísimos inconvenientes a la nueva función, como la ya mencionada relación del sistema digestivo del panda con su actual dieta.

Es por esto que para poder entender la forma de los seres vivos se hace necesario tener una vista evolutiva, la cual nos permite poner en contexto los límites anatómicos de linajes anteriores y como estos se modifican en los linajes más recientes. En este orden de ideas, el sistema esquelético será la mayor fuente de información evolutiva y funcional de los organismos en el pasado, lo cual nos clarifica el estado presente. Esto es lo que hace que este capítulo sea particularmente largo, aun cuando se ha hecho un esfuerzo por resumir. Muchos otros sistemas de órganos  nos son inaccesibles para linajes fósiles, pero el esqueleto siempre queda allí.

1.3 Materiales de construcción de un esqueleto

Los esqueletos pueden ser duros o blandos. Los esqueletos blandos emplean la presión del agua y los fluidos internos del animal, pero lo esqueletos duros requieren de materiales rígidos, los cuales inicialmente pueden ser proteínas. El problema es que estas proteínas pueden tener consistencias semejantes al plástico, como en el caso del cartílago, para endurecer aún más es necesario que el organismo introduzca otras sustancias, ya sea de naturaleza orgánica o inorgánica para aumentar la dureza. Las principales sustancias para crear esqueletos duros son


1.3.1 Carbonato de calcio y otras sales

El carbonato de calcio, es un material particularmente duro, el cual se asocia a las proteínas de la matriz extracelular para generar un endurecimiento, es común en las conchas de los animales marinos, en las espículas de las esponjas, en los exoesqueletos de los arrecifes de coral entre otros. Acompañando al carbonato de calcio, pueden aparecer otras sales derivadas del silicio o del magnesio (Brusca et al., 2003). 


1.3.2 Quitina

La quitina es un polisacárido, es decir una sustancia de naturaleza orgánica de los carbohidratos que posee una enorme dureza, especialmente a la hora de fabricar conchas pequeñas como las de los artrópodos (Brusca et al., 2003; Karp, 2013). 

1.3.3 Esclerotina

La esclerotina es otra sustancia empleada por los artrópodos pero de naturaleza proteínica. En general las conchas de los artrópodos es una aleación o sustancia compuesta de quitina, esclerotina, matriz extracelular, sales inorgánicas e inclusive metales pesados como el hierro y el vanadio. Esto da lugar a una amplia diversidad de durezas, y también al agradable sonido cuando aplastamos a algún bicho molesto, ahora recuerde, cada crack diferente al aplastar un bicho se debe a una composición diferente de su exoesqueleto (Stevenson, 1969).


1.3.4 Lignina

Es una sustancia orgánica, muy compleja, que conforma las partes duras de las plantas terrestres, siendo el principal componente de lo que denominamos como la madera.  Se trata de un grupo diverso de sustancias basadas en uniones cruzadas de fenoles, históricamente ha sido difícil de descomponer por parte de los microorganismos, por lo que la madera tiene una resistencia relativa a la biodegradación, aun cuando esta no es perfecta. De hecho la aparición de la biodegradación de la lignina conforma uno de los capítulos más importantes de la historia de la vida macroscópica en el planeta Tierra (Floudas et al., 2012; K. R. Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

1.3.5 Cartílago

Al igual que la quitina se trata de una sustancia orgánica basada en proteínas que se segregan a la matriz extracelular de las células, generando un endurecimiento, sin embargo la dureza no es tan alta, generando un material con una textura semejante a un plástico poco denso y flexible (Kardong, 2011).

1.3.6 Hidroxiapatita

La hidroxiapatita es un material compuesto de sales como el carbonato y el fosfato que compone la parte dura de los huesos de los animales vertebrados (Engin & Tas, 1999). 

1.4 El primer esqueleto

A diferencia del sistema muscular, todos los seres vivos presentan al menos algún tupo de esqueleto que rige la forma y por lo tanto muchas de las funciones internas del organismo. Es más, este capítulo debería introducir como factor inicial al propio citoesqueleto celular, pero este ya ha sido trabajado dentro del tema de la célula, así que solo mencionaremos algunos esbozos de su funcionamiento (Karp, 2013).

Tanto procariotas como eucariotas dependen de un sistema de proteínas rígidas que forman un andamio interno, el cual sirve como sistema de anclaje, y sostén para la membrana celular denominado de forma apropiada, citoesqueleto, que significa esqueleto de la célula (Sadava et al., 2014). Por muchos años se pensó que el citoesqueleto era una característica exclusiva de las células eucariotas, pero estudios recientes han demostrado que las células procariotas también poseen un sistema de citoesqueleto (Erb & Pogliano, 2013; Jékely, 2014; Wickstead & Gull, 2011). Algunos autores sostienen que los citoesqueletos anteceden a las membranas celulares como las estructuras sobre las cuales, las primeras sustancias químicas de la vida pudieron haberse desarrollado durante los procesos de química prebiótica (De Duve & Pizano, 1995).

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