lunes, 26 de enero de 2015

11 EL CRÁNEO EN LOS VERTEBRADOS


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

A pesar de que nos referimos al cráneo como una unidad, en realidad se trata de una estructura compuesta, conformada por tres partes altamente diferenciadas. Cada parte del cráneo emerge por separado a nivel evolutivo. La parte más antigua se denomina cráneo visceral o esplancnocráneo que emerge de las hendiduras branquiales en los protocordados. La segunda parte se denomina condrocráneo, que soporta y mantiene al cerebro y es formado por el hueso endocrondral que puede estar hecho de tejido óseo o tejido cartilaginoso. La tercera parte es el dermatocráneo, una adición que en vertebrados recientes contribuye a las placas externas del cráneo. Como su nombre sugiere, el dermatocráneo proviene de huesos dérmicos.

Adicionalmente a estos componentes formales, dos términos generales aplican al cráneo. Lacaja/bóveda craneal es un término colectivo que se refuerce a los componentes fusionados del cráneo que rodean de forma inmediata a los tejidos cerebrales. Los componentes que forman la caja craneal son variables y pueden tomar partes del dermatocráneo, el condrocráneo e inclusive del esplancnocráneo.

El neurocráneo es un término equivalente al de condrocráneo por algunos morfologistas. Otros autores lo expanden para incluir al condrocráneo junto con las capsulas sensoriales asociadas como las estructuras que soportan la cavidad nasal, óptica y óctica. Otros por el contrario consideran que el neurocráneo son solo las partes endurecidas del condrocráneo.

En el modelo anterior tenemos un resumen de esta complejidad particular: Neurocráneo o bóveda craneana es una estructura compleja, en algunos animales proviene del condrocráneo que a su vez proviene de la columna, en otros proviene del dermatocráneo que proviene de las escamas dérmicas. Si se van a leer textos de investigaciones primarias, hay que estar al pendiente de una terminología con definiciones relativamente complejas e imprecisas, por lo que es conveniente tener claridad sobre que define el autor sobre cada término para luego si poder entender que es lo que desean transmitir.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.1 Condrocráneo

Los elementos del condrocráneo aparentemente permanecen en serie con las bases de las vértebras. Esta organización inspiró a muchos morfólogos del siglo XIX a proponer que la primitiva columna vertebral se expandió hacia el cerebro para generar el cráneo. Mediante crecimiento y fusión selectivos, estos elementos intrusivos de las vértebras fueron vistos como la fuente evolutiva del condrocráneo. En consecuencia, la idea de que la cabeza se organiza en base a un plano segmentalizado fue defendida durante muchos años.

En términos simples podemos decir que el condrocráneo compone el techo y la parte trasera “occipital” del cráneo de los vertebrados, incluyendo al ser humano. De hecho en los mamíferos, lo que denominamos hueso occipital resulta de la fusión de tres huesos principales, los cuales se encuentran divididos en otros tipos de vertebrados como los peces, anfibios, reptiles y aves denominados supraoccipital, oxoccipital y basioccipital.

En la actualidad este punto de vista ha sido criticado, sin embargo algunos fisiólogos opinan que al menos parte del condrocraneo, específicamente el arco occipital que forma la pared trasera del cráneo “hueso occipital” podría representar muchos arcos vertebrales fusionados, tal como se observa en el sacro.

En los elasmobranquios, el condrocráneo se encuentra expandido y envuelve al cerebro cumpliendo las funciones de soporte y protección del mismo, y por tal razón a veces se lo emplea como sinónimo de neurocráneo en sentido laxo. Sin embargo, en la mayoría de los vertebrados el condrocráneo es principalmente una estructura embrionaria que sirve de apoyo momentáneo para el cerebro en formación y para las capsulas sensoriales.

El pez fósil eustenopteron sirve como ejemplo para señalar los componentes del cráneo. En azul el condrocráneo/neurocráneo; en amarillo el esplancnocráneo; y en rojo el dermatocráneo.

A pesar de que la formación embrionaria del condrocráneo está bien documentada, algunos detalles de su desarrollo pueden diferir considerablemente dependiendo de las especializaciones concretas del animal, especialmente en lo referente a las contribuciones de la cresta neural. De hecho, los diferentes instrumentos de análisis como los marcadores genéticos, los colorantes vitales, o los trasplantes de tejido pueden arrojar información contradictoria con interpretaciones variables.

Generalmente, las condensaciones del mesénquima de la cabeza forman cartílagos alongados cercanos a la notocorda. El par anterior –más cercano a la punta frontal –se denomina trabéculas, y el posterior paracordales. En ocasiones en medio del par de cartílagos trabeculares y paracordales se encuentra un par más pequeño denominado cartílagos polares. Debajo de los paracordales, muchos cartílagos occipitales aparecen usualmente.

En adición a estos cartílagos, las capsulas sensoriales asociadas al olfato, los ojos y el oído se desarrollan encapsuladas en cartílago, los cuales reciben el nombre respectivo de capsulas nasal, óptica y óctica. Dos tipos de células embrionarias se diferencian del condrocráneo. Las células de la cresta neural contribuyen a la capsula nasal, las trabéculas –probablemente solo la sección de la punta anterior – y tal vez la capsula óctica. Mesénquima que se origina del mesodermo contribuye al resto den condrocráneo.

A medida que el desarrollo prosigue, los cartílagos crecen y se fusionan. La región entre las capsulas nasales formada por la fusión de duchas capsulas con las trabéculas forman el plato etmoides. Las paracordales crecen a través de la línea media para formar el plato basal entre las capsulas ócticas. Los occipitales crecen hacia arriba y alrededor de la medula espinal para formar el arco occipital.

Colectivamente, todos estos cartílagos expandidos y fusionados constituyen el condrocráneo. En los elasmobranquios –tiburones y rayas –el condrocráneo no se osifica, en lugar de ello el cartílago crece mucho más para formar las placas protectoras de la caja craneana. En los vertebrados osteoictios el condrocráneo si se osifica casi completamente.

En la figura anterior podemos ver un modelo del desarrollo embrionario del cráneo de un tiburón, vista dorsal (el condrocráneo). En azul se representan las estructuras cartilaginosas y en blanco punteado las estructuras óseas. (a) El cartílago emerge del tejido intermedio de relleno o mesánquima en islotes emparejados, los cuales (b) crecen hasta fusionarse formando la placa superior o techo del cráneo o condrocráneo. En los tiburones el proceso queda en este punto, pero en los peces óseos (c) el condrocráneo se osifica casi totalmente. 

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2 Esplancnocráneo

El esplancnocráneo es una estructura ancestral de los cordados. En anfioxos el esplancnocráneo, o al menos su homólogo precursor está asociado a superficies de alimentación y filtrado. Estas superficies forman arcos perpendiculares a la notocorda con una serie de endiduras. A simple vista, estas hendiduras pueden confundirse con los orificios branquiales de un pez. Las hendiduras faríngeas son muy numerosas en los linajes cercanos a los vertebrados como en los cefalocordados.


Esta asociación con los arcos branquiales se mantiene en los demás vertebrados, ya que el esplancnocráneo por lo general se encarga de soportar las branquias y ofrece punto de anclaje a los músculos respiratorios. En los vertebrados con mandíbulas, el esplancnocráneo contribuye a las mandíbulas y aparato hioides.

Fuentes antiguas interpretaban el origen embrionario del esplancnocráneo a partir de las paredes del tubo digestivo embrionario, por lo que es reportado con el apelativo de cráneo visceral, nombre que desafortunadamente ha sido mantenido en fuentes más recientes, más por tradición que por otra cosa. Embriológicamente el esplancnocráneo emerge de las células de la cresta neural, no del plato lateral del mesodermo como el musculo liso que formará las paredes del tracto gastrointestinal.

En los protocordados, las células de la cresta neural son un rasgo que compartimos los vertebrados y urocordados, sin embargo, en los urocordados, las células madre del esplancnocráneo migran hacia la pared del cuerpo y se especializan en células de pigmentos, aun cuando estos animales también generan como parte de su fisiología hendiduras faríngeas. En los vertebrados por el contrario, las mismas células se especializan en componentes de los arcos branquiales y de las mandíbulas. Las barras faríngeas en los protocordados emergen del mesodermo y de la cesta branquial no fusionada, esta estructura constituye el antepasado evolutivo del esplancnocráneo.

En los vertebrados, las células de la cresta neural se separan de los lados del tubo neural y se mueven al interior de las paredes de la faringe entre las sucesivas hendiduras para diferenciarse en los respectivos arcos faríngeo-branquiales. Se los denomina arcos faríngeos porque en los animales terrestres estos arcos se convierten en anillos que se cierran para formar la faringe, mientras que en los peces con respiración branquial se asocian al tejido respiratorio de la branquia. Debido a esta asociación se los denomina arcos branquiales o arcos faríngeos de forma alternativa.

En el modelo anterior se representan las células que se originan en la cresta neural y como (a) migran a través de los arcos sanguíneos en formación generando los arcos faríngeo-branquiales y para el caso de los humanos también los huesos del rostro y las mandíbulas.

Cada uno de los arcos puede componerse de una serie de máximo cinco elementos articulados cada uno, comenzando con el elemento faringeobranquial dorsal y luego desendiendo en orden: epibranquial, ceratobranquial, hipobranquial y basibranquial. Cabe destacar que debido a que cada arco branquial está compuesto por varios huesos cartilaginosos articulados, estos pueden ejercer un movimiento en bisagra limitado.

Uno o más de los arcos branquiales anteriores –los de la punta – se mueven hacia el hocico del animal para conformar dependiendo del caso, las mandíbulas o huesos del oído.  Los arcos braquiales que soportan dientes y un sistema muscular poderoso y móvil se denominan mandíbulas. Después del arco mandibular se desarrolla el arco hioides, cuyo elemento más prominente es la hiomandíbula, una estructura que apoya la función de la mandíbula. Los demás arcos branquiales se encuentran numerados con dígitos romanos.


Aunque numerosas fuentes nos ponen a la mandíbula humana como parte del esplancnocráneo, esto no es del todo cierto, o en resumen, es cierto para todas las clases de vertebrados menos los mamíferos. Por el momento solo diremos que la única parte conspicuamente real del esplencnocráneo en el humano en esta imagen es el hueso hioides.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.1 Un cráneo sin mandíbulas

En los peces sin mandíbulas, la boca no está claramente definida o no se encuentra soportada por un arco especializado que pueda denominarse como mandíbula. En su lugar el esplancnocráneo soporta el techo de la faringe y los arcos branquiales laterales.

Los ostracodermos son peces acorazados sin mandíbulas. La coraza provocaba que tanto la boca como las hendiduras branquiales estuvieran agrupadas hacia el vientre del animal. En estos animales se puede ver que el número de arcos branquiales es alto (mayor de 8), número necesario para poder sustentar hipótesis sobre la evolución de las mandíbulas. Debieron depender de una dieta de animales pequeños y partículas digestibles del lecho oceánico. Al igual que otros agnatos modernos, su boca poseería una mucosa ciliar para funciones alimenticias.

Otros agnatos han modificado las escamas cercanas a la boca para generar estructuras semejantes a los dientes, pero no homólogas a estos. Su función también difiere, sin mandíbula, estos dientes no servirían para cortar, en lugar de esto servirían como ganchos para afianzarse a otros animales o para raspar el tejido vivo como en las lampreas.


Las lamperas son descendientes de estos agnatos, pero son peces que al sobrevivir hasta la actualidad han debido especializarse en un modo de vida exoparasítico, en ellos los arcos branquiales se fusionan en una estructura única pero flexible llamada red branquial (amarillo). Independientemente con esto, se puede observar que lo que sería el homólogo del primer arco branquial se encuentra unido al cráneo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.2 Las primeras mandíbulas

Las mandíbulas aparecieron originalmente en dos linajes de peces, los acantodios y los placodermos, ambos con un esqueleto mixto óseo-cartilaginoso. En estos, los arcos branquiales frontales están desplazados hacia la boca formando una bisagra que sirve para atrapar y cortar a la presa que se acerca. Con el surgimiento de las primeras mandíbulas, los nuevos linajes comenzaron a desarrollar mandíbulas cada vez más especializadas que sirven para masticar y procesar el alimento, y del mismo modo hace su aparición los dientes reales. Con las mandíbulas los peces se convirtieron en depredadores más activos que desplazaron poco a poco a los grandes artrópodos como los escorpiones marinos.

 La mandíbula de los placodermos es un arco simple, sin apoyo de un aparato hioides. A parte puede verse como el hueso cuadrado conforma gran parte de la sección superior de la mandíbula, siendo análogo a los huesos maxilar y zigomáticos en los humanos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.3 Hipótesis para la evolución de las mandíbulas

Si bien es cierto que la mera mutación impediría que algo enteramente nuevo apareciera de la nada, el punto es que la Teoría Sintética de la Evolución no plantea que la mutación haga aparecer cosas de la nada, y tampoco lo hacía la hipótesis original de Darwin. Para sustentar la evolución de la mandíbula es necesario encontrar una estructura verosímil paleontológica y embriológicamente que pueda ser modificada para conformar una mandíbula primitiva. 

En este sentido, la hipótesis más aceptable es que Las mandíbulas originales emergieron de los primeros arcos branquiales tal como se representa en el siguiente esquema donde:  (a) la mandíbula de un placodermo compuesta por un único arco, detrás de esta viene la primera hendidura branquial funcional. En los tiburones y rayas (d) así como en los peces óseos (c) la mandíbula está apoyada por un segundo arco denominado aparato hioides, el cual cierra la primera hendidura branquial convirtiéndola en el espiráculo (sp).


Esta afirmación de sustenta en evidencia que proviene de una amplia variedad de fuentes diferentes, y que en consecuencia generan una interpretación inequívoca. Por un lado a embriología de los tiburones sugiere que las mandíbulas y los arcos branquiales se desarrollan en series similares y ambas aparecen a partir de la cresta neural. Los arcos branquiales pueden sufrir diferentes modificaciones, expandirse como en las mandíbulas o contraerse como en los espiráculos, de hecho el sistema hioides de los tiburones crece en su respectivo arco tapando casi toda la hendidura branquial formando el espiráculo.

Adicionalmente, nervios, vasos sanguíneos de importancia se encuentran distribuidos en patrones simulares entre los arcos branquiales y las mandíbulas. Finalmente la musculatura de las mandíbulas parece ser solo una especialización de la musculatura de los arcos branquiales.

Aunque los detalles más importantes del surgimiento de las mandíbulas a partir de los arcos branquiales posee un acuerdo relativamente bueno por parte de los anatomistas y paleontólogos, los detalles específicos han permanecido en un área más controversial. Por ejemplo, no estamos seguros si las mandíbulas representan derivativos del primer, segundo, tercero o inclusive cuarto arco branquial de los ancestros agnatos.

Esta hipótesis general es a su vez subdividida en dos subhipótesis. Que las mandíbulas evolucionaron a partir de los arcos branquiales no es tan controversial, las estructuras son simplemente demasiado homólogas para opinar lo opuesto. En ese sentido un arco branquial es capaz de realizar un movimiento en bisagra limitado, pero semejante al de cualquier mandíbula, además tanto la estructura muscular, nerviosa y circulatoria es similar. El problema es el “COMO”, y en este sentido existen en la actualidad dos hipótesis en conflicto, que buscan explicar el cómo es que los arcos branquiales se transformaron en las partes del esplancnocráneo. Estas dos subhipótesis son representadas en la siguiente figura: a la izquierda la hipótesis serial para la evolución de las mandíbulas originales y a la derecha la hipótesis compuesta.


11.2.4 La hipótesis serial

La hipótesis serial es la explicación más simple, en esta el primer y segundo arco branquial del agnato ancestral dio lugar a un solo arco mandibular con un mejoramiento en la movilidad. El tercer arco branquial conformó el aparato hioides, y el resto de los arcos mantuvieron su función ancestral como soportes del sistema respiratorio.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.5 La hipótesis compuesta

La hipótesis compuesta es un punto de vista más complejo, se basa en evidencia no solo de la anatomía comparada sino del análisis de cráneos de peces fósiles y de embriones de peces vivos. Bajo este punto de vista, el arco branquial se degeneró para formar partes del condrocráneo. Los siguientes dos arcos llamados per-mandibular y mandibular forma las partes de la mandíbula, el cuarto arco forma el aparato hioides y los restantes arcos mantienen sus funciones respiratorias. En lugar de un (arco branquial = una mandíbula), se propone una serie de fusiones y pérdidas para generar una mandíbula compuesta más compleja.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.6 Las mandíbulas en los peces


En los tiburones el hueso cuadrado -palatoquadrate- forma el maxilar superior. Adicionalmente, la mandíbula está compuesta por dos arcos, el mandíbula "amarillo" y el hioides "morado".

En los peces oseos el hueso cuadrado "verde" se reduce y es reemplazado poco a poco por el maxilar. Mientras que el hueso que forma el arco mandibular inferior llamado cartílago de Meckel en los tiburones se derude formando el hueso anguloarticular "articular". La función mandibular es asumida por un nuevo hueso mandibular llamado dentario.

La mezcla de dos huesos en la parte superior e inferior de la mandíbula se mantiene en los peces tetrápodos, los anfibios, los primeros amniotas y los primeros sinápsidos o protomamíferos. En este caso tenemos el hueso articular (morado) en morado que constituye la mandíbula original proveniente del esplencnocráneo y el hueso cuadrado (rojo) ya reducido, pero aun ocupando un lugar importante en la parte superior de la boca. 

A medida que avanzamos filogenéticamente, los homólogos de estos dos huesos se reducen, mientras que el hueso maxilar y el hueso dentario se agrandan. En los mamíferos euterios, el hueso cuadrado y el hueso articular se separan del resto del cráneo y se unen al oído, pasando a una función de transmisión de vibraciones, siendo conocidos como el martillo y el yunque respectivamente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.3 Dermatocráneo

Hasta este punto hemos definido que el cráneo está dividido en dos zonas generales, la bóveda craneana y los huesos del rostro. En términos generales, la mayoría de los vertebrados siguen el siguiente patrón: la bóveda craneana está compuesta por el condrocráneo, y los huesos del rostro por el esplancnocráneo.  El problema es que esta repartición no es del todo cierta, y se debe a que un tercer componente, el dermatocráneo.

El dermatocráneo emerge de huesos generados por los tejidos madre que conformarán también la dermis. Filogenéticamente estos huesos emergieron de la armadura ósea proveniente del integumento de los primeros peces sin mandíbulas “ostracodermos y parientes cercanos”, pero en los linajes posteriores estos mismos huesos comenzaron a presentarse cada vez más y más al interior de la piel del animal.


Para los humanos: En azul y verde se destacan los restos del esplancnocráneo o mandíbulas originales; en morado el condrocráneo osificado; y en blanco el dermatocráneo.

Con el tiempo, los nuevos linajes empezaron a incorporar las placas de hueso nacidas cerca de la piel en sus cráneos, ya fuera en el condrocráneo o en el esplancnocráneo. Adicionalmente otros elementos de la armadura dérmica se asociaron  con elementos de los huesos pectorales, dando origen a la cintura escapular.

Paleontológicamente, los primeros peces en manifestar una asociación entre los huesos del cráneo y la armadura dérmica fueron los ostracodermos –peces acorazados sin mandíbulas –pero no fueron los últimos, de hecho por un cierto periodo de tiempo evolutivo algunos linajes reforzaron aún más su armadura dérmica cerca al cráneo y las recientemente llegadas mandíbulas. El dermatocráneo se asoció primero con el condrocráneo para formar los lados y el techo de la bóveda craneana, así como el paladar ancestral “el techo de la boca”; y en algunos casos apoyando la formación de los arcos branquiales y la mandíbula –esplancnocráneo.

Los peces acorazados sin mandíbulas eran animales lentos limitados a una alimentación por filtración de sedimentos a través de las branquias. En este sentido, la función de las hendiduras branquiales era dual; (1) filtrar alimentos, función ancestral cumplida por las mismas hendiduras en los cefalocordados y en los tunicados; y (2) La función de intercambio de gases o respiración.

Dos de los huesos de origen dérmico más importantes son, el maxilar y el hueso dentario. El hueso dentario se ubicó frente a la mandíbula y como su nombre lo dice, generó las primeras estructuras espaciadas para la alimentación, los dientes. El hueso maxilar se ubicó justo por encima del dentario, y desembocó en la misma función, generar dientes. 

En este sentido tanto el maxilar como el dentario se hicieron óseos aun en los peces cartilaginosos –lo cual hace que solo estos dos, junto con los dientes sean las principales evidencias fósiles de los condrictios. Otro aspecto importante es que, los peces con mandíbulas y dientes tienen dos mandíbulas, las mandíbulas originales que se componen por el arco branquial móvil y el aparato hioides, y la mandíbula dentaria en una sola estructura muy compleja.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.4 Bóveda craneal en los vertebrados

Al contrario de lo que se piensa, el esqueleto de los condrictios –tiburones y rayas –no es más primitivo que el de los osteoictios –peces óseos. Ambos tipos de esqueleto conviven en los primeros peces sin mandíbula u ostracodermos. En este sentido se los percibe con dos cráneos, el primero es cartilaginoso y rodea al cerebro en forma de tubo; el segundo cráneo es óseo y se origina en la piel, formando la armadura del ostracodermo. Cuando los dos linajes de peces con mandíbula evolucionan, cada uno simplifica por su parte, uno de los dos esqueletos, los condrictios pierden casi completamente el dermaticráneo de hueso, mientras que los osteoictios pierden el condrocráneo e internalizan el dermatocráneo para suplir algunas de sus funciones.

Decimos algunas de sus funciones y no todas sus funciones debido a que el cráneo de los octeoictios en realidad es una mezcla y encaje de huesos que provienen de diferentes fuentes filogenéticas y embrionarias. En términos descriptivos se puede pensar en el cráneo de los osteoictios como homólogo al de los ostracodermos en el sentido de tener un endoesqueleto rodeado por un exoesqueleto, pero a diferencia de los ostracodermos, en los osteoictios el exoesqueleto se ha internalizado y la mayor parte del cartílago ha sido reemplazado por tejido óseo.

En términos prácticos, en los tetrápodos terrestres el endoesqueleto proveniente del antiguo condrocráneo ha sido reducido al hueso occipital –o huesos occipitales, dependiendo del grupo –y los huesos que conforman el piso de la bóveda craneana. Mientras que todo el resto del cráneo es básicamente un estuche de dermatocráneo. Para el caso de los órganos sensoriales, solo el oído está protegido por elementos óseos provenientes del antiguo condrocráneo, mientras que los demás órganos de los sentidos están protegidos por elementos del dermatocráneo como en el caso de las cápsulas para la vista y el olfato.

En la figura anterior tenemos un modelo de la estructura original de los diferentes cráneos: en azul el condrocráneo, en amarillo el esplancnocráneo y en rosado el dermatocráneo. Malleus = martillo; Incus = yunque; Stepes = estribo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.5 Evolución de las mandíbulas y el oído

Las mandíbulas conforman el borde  de la boca. Formalmente solo existe una mandíbula que es el borde inferior de la boca; ero en sentido laxo podemos decir que hay dos mandíbulas, una superior y otra inferior. Esta confusión se debe a que en inglés se manejan dos palabras diferentes para cada uno de los conceptos. “Jaws” (mandíbulas en sentido laxo) conforma tanto la parte superior como la inferior de la mordida, mientras que “Mandible” (mandíbulas en sentido estricto) se refiere única y exclusivamente a la mandíbula inferior. En los humanos es fácil diferenciarlo, ya que el maxilar forma la “jaw” superior, mientras que los huesos mandibulares conforman la “jaw” inferior. Pero no siempre fue, o es así.

En los vertebrados primitivos el maxilar no asume el rol mandibular, en su lugar esta función es realizada por un hueso muy grande llamado palatal-cuadrado “palatoquadrate” como en los placodermos. El palatal-cuadrado funciona como “jaw” superior en los condrictios y en algunos osteocitios ancestrales. Sin embargo una de las tendencias del hueso palatal-cuadrado ha sido su reducción en tamaño y función. Esta pérdida llega a tal punto que en los tetrápodos se divide en dos huesos más pequeños, el epipterigoides y el cuadrado. El epipterigoide en linajes posteriores es absorbido por el cráneo, mientras que el cuadrado se hace más y más pequeño, como parte de la unión entre la “jaw” inferior con el cráneo. Las funciones del palatalcuadrado son asumidas paulatinamente por el maxilar y los zigomáticos.

La “jaw” inferior o mandíbula en sentido estricto consiste originalmente en el arco branquial convertido en mandíbula, inicialmente cartilaginosa recibe el nombre de cartílago de Meckel. El cartílago de Meckel es envuelto rápidamente por un estuche del dermatocráneo llamado hueso dentario. La relación de estos dos huesos es compleja y depende del linaje. En los condrictios el cartílago es grande y completamente funcional, mientras que el dentario se ocupa únicamente de crear dientes. 

Los peses óseos modernos, al igual que sus ancestros retinen mandíbulas complejas, que combinan los maxilares y dentarios (mandíbulas secundarias) con el cuadrado y el articular (mandíbulas originales). El hueso dentario empieza a expulsar al cartílago de Meckel desde la punta hacia atrás del cráneo. En los linajes en los que el cartílago de Meckel se convierte en hueso, este pasa a denominarse hueso mental. En la mayoría de los peces y en los tetrápodos (menos los mamíferos) el hueso mental es expulsado de la mandíbula por el hueso dentario, y en este punto pasa a denominarse hueso articular. De este modo, la mandíbula inferior de los tetrápodos terrestres es una combinación de los huesos dentario y articular, y en algunas ocasiones la relación de tamaños sigue favoreciendo un articular grande y un dentario más pequeño.

En los mamíferos la tendencia se da hacia una reducción absoluta del hueso articular “mandíbula original”, mientras que el dentario asume la función de mandíbula derivada o secundaria. Como ya mencionamos anteriormente, el hueso cuadrado y el articular pasan de ser los bordes mandibulares “jaws” de mordida a cumplir una función de transmisión de vibraciones en los mamíferos, haciendo parte del oído medio. En dos linajes separados de mamíferos, los huesos cuadrado y articular ya reducidos al máximo se desconectan del cráneo y se hunden en el oído medio convirtiéndose en el hueso martillo y el hueso estribo. Como diría un maestro de anatomía comparada de cuyo nombre no logro acordarme, “escuchamos con las mandíbulas de nuestros ancestros”.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.6 Aparato hioides

El aparato hioides es un derivado ventral del esplancnocráneo “cráneo branquial”. En los peces cumple dos funciones, la primera al asociarse con la mandíbula apoya el movimiento articular de mordida, y la segunda compone el piso de la boca. El aparato hioides como su nombre indica es una estructura compleja que emerge de la fusión de varios arcos branquiales.

Debido a su origen algunos renacuajos de anfibios poseen arcos branquiales que literalmente se “transforman” en el aparato hioides, en algunas especies como axolote de forma pedomórfica “retención del rasgo infantil” se retiene su asociación a los arcos branquiales con branquias funcionales. Normalmente los anfibios adultos pierden sus branquias, y la unión con el aparato hioides también se pierde. Sin embargo el aparato hioides en sí mismo persiste apoyando la función de la boca y soporte de la lengua.

En los mamíferos como en el ser humano el aparato hioides está separado también de la mandíbula, esto se debe a que la conexión entre el hueso dentario o mandibular en los mamíferos euterios con el aparato hioides era el hueso articular y el cuadrado, cuando estos se desconectan del cráneo y se dirigen al oído, la conexión con el hioides también se pierde, de forma tal que el aparato hioides en los mamíferos euterios es una estructura separada del cráneo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


11.7 Movimientos intracraneales

Los movimientos craneales hacen referencia a la posibilidad de que las mandíbulas “ambas” puedan moverse con respecto al cráneo. En este sentido podemos distinguir dos tipos, los cráneos quinéticos y los cráneos aquinéticos. La mayoría de los vertebrados, acuáticos o terrestres poseen cráneos quinéticos, especialmente cuando nos referimos a los depredadores activos que cazan por emboscadas. En estos, el movimiento de la mandíbula permite en el agua (1) crear un efecto de succión que atrae la presa a la boca y (2) reorientar los dientes para atrapar la presa. En los reptiles esta reorientación de los dientes se ha especializado mucho, especialmente en las serpientes venenosas. Las víboras son capaces de reorientar sus mandíbulas de forma tal que sus dientes pueden proyectarse o resguardase como si fueran las garras de un felino.

En el video anterior se puede ver entre los segundos 1:09 y 1:11 la reorientación mandibular del tiburón.

En los mamíferos el cráneo es aquinético, lo cual implica a perdida de la habilidad para reorientar sus dientes al cazar. La ventaja se da en la etapa infantil, ya que un cráneo aquinético permite al infante alimentarse de leche materna de forma más efectiva.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


11.8 Forma y función

El cráneo lleva a cabo una variedad de funciones como proteger y soportar el cerebro y los órganos de los sentidos. También puede almacenar tejidos y órganos refrigerantes que mantienen fresco al cerebro durante un ejercicio extenuante o cuando la temperatura ambiental se incrementa sustancialmente.

En muchos mamíferos terrestres muy activos, el epitelio nasal está alineado con canales nasales que disipan el exceso de calor por medio de la evaporación de agua a medida que el aire pasa por ellos, al mismo tiempo el aire se calienta y se humedece para que los pulmones mantengan un equilibrio homeostático interno. Una función similar ha sido propuesta para una estructura homóloga en el cráneo de los hadrosaurios “dinosaurios pico de pato”. El aire que ingresa por las fosas nasales pasa a través de canales intrincados formados por los huesos premaxilar y nasal. Algunos de los orificios de los gruesos del cráneo se expanden formando senos que funcionan como cajas de resonancia, que ayudan a amplificar el sonido de las cuerdas bucales de muchos animales.

En los seres humanos la estructura homóloga se denomina senos paranasales, y tiene la misma función, almacenan el epitelio nasal para calentar el aire, cuando este epitelio se irrita produce enormes cantidades de mucosa.

Estos ejemplos nos recuerdan que el cráneo es una herramienta multipropósito que puede estar involucrada en muchas funciones, aun cuando aparente estar muy especializado. En consecuencia, las generalizaciones acerca de la anatomía y fisiología del cráneo pueden ocultar sus múltiples especializaciones. Sin embargo, en orden de sacar una unidad de enseñanza plausible, los anatomistas nos dicen que los temas pueden dividirse dependiendo del medio o matriz en el cual el vertebrado se alimenta, es decir si se alimenta en el agua o si se alimenta en el aire. Cada matriz presenta retos y oportunidades adaptativas.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.8.1 Alimentación en el agua

11.8.1.1 Succión

El primer paso en la alimentación de un animal vertebrado es la captura de su alimento, y los medios para lograrlo dependen principalmente de la matriz en la cual se mueve, la cual puede ser agua, aire o incluso el mismo suelo. La viscosidad del agua presenta problemas y oportunidades muy concretas. Uno de los mayores problemas para un depredador marino son las ondas de choque generadas por la resistencia del agua frente al hocico del animal y que le anteceden. Estas ondas pueden impactar a la presa activando su sentido del tacto y en consecuencia advirtiendo del ataque inminente.

En contraposición, una de las ventajas es que cuando un vertebrado expande su boca y cavidad faríngea se crea una presión negativa que atrae por vacío al agua y a la presa circundantes, lo cual hace que la alimentación por succión una estrategia bastante común por los depredadores grandes.

 En la succión el depredador debe expandir su cavidad buco-faríngea, es por esto que la boca de los peces es muy compleja y requiere de la función combinada de la mandíbula, la hiomandíbula y la cintura pectoral para abrir sus fauces.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.8.1.2 Filtración

El agua al contrario que el aire permite la presencia de una gran cantidad de microorganismos e invertebrados suspendidos, alimentándose por fotosíntesis o pequeñas cadenas alimenticias. Esta matriz alimenticia puede ser filtrada si se tienen los medios para hacerlo, por ejemplo los arcos branquiales pueden filtrar las partículas alimenticias del agua y dirigirlas al canal alimenticio, esto hace a la alimentación por filtración una alternativa energéticamente viable en el agua.

La alimentación por filtración  hace que las hendiduras faríngeas realicen su función ancestral, filtrar el agua para capturar las partículas de alimento con la ayuda de las vellocidades o bránquias. De hecho este fue el método de alimentación de los primeros peces. Los animales que se alimentan por suspensión dependen de la mucosa asociada a las hendiduras branquio-faríngeas para hacer que los nutrientes filtrados avancen hacia el canal gastrointestinal.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.8.1.3 Tragar

Una vez que la presa ha sido capturada o mordida, el siguiente paso es tragar, y eso generalmente se realiza de forma completa, en otras palabras, en el agua los animales generalmente se tragan completas a sus presas. Esto es cierto para la mayoría de los depredadores excepto los mamíferos marinos que aún deben masticar su alimento.

Los tiburones emplean la succión, pero en su caso se trata simplemente de morder duro y tragarse lo que obtuvieron rápido, si la presa se desangra continúan mordiendo, y sino, también. El punto es morder, tragar y no masticar.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.8.2 Alimentación en el aire y en el suelo

La alimentación en el aire en la mayoría de los anfibios y los lagartos involucran el uso de proyectiles pegajosos como el empleo de la lengua.

A pesar de lo anterior, muchos otros animales capturan las presas mediante aprehensión, en la cual el depredador captura rápidamente a la presa mediante el uso de las mandíbulas o los quiridoios modificados para tal fin, como las extremidades inferiores de las aves de presa. La alimentación en el suelo se realiza por métodos similares a los del aire ya que se encuentran básicamente en el mismo medio. Sin embargo muchos animales como los topos han degenerado sus ojos y en su lugar emplean el tacto como principal órgano sensorial bajo tierra.

Una vez capturada la presa, el depredador debe tragarla. En la mayoría de los tetrápodos el proceso involucra tragarse grandes cantidades de alimento sin procesarlo demsaidao. Los mamíferos y las tortugas muelen el alimento y en consecuencia han requerido desarrollar el paladar secundario para no ahogarse mientras mastican. El paladar secundario también es importante a la hoja de poder mamar, si existe un solo paladar, la cría se ahogaría, teniendo que detenerse constantemente para poder consumir la leche materna.

Muchos tetrápodos emplean sus mandíbulas para efectuar mordidas precisas, algunas incluso hasta venenosas para subyugar a sus presas. Otros animales renuncian al úso del cráneo para matar, por ejemplo las águilas emplean sus quiridos posteriores "patas" para apuñalar a la presa, la cual junto con el impacto inicial quedará inconsciente y lista para ser devorada.

Una vez masticado, el alimento se transforma en el bolo alimenticio, el cual es tragado con el apoyo de la lengua. Las aves depredadoras por su parte tragan pequeñas cantidades de su presa, pero tampoco mastican.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011, 2014; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; N. Shubin, 2008; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


// Funciones del esqueleto // Plantas // Esponjas // Gusanos // Cnidarios o celenterados // Moluscos // Artrópodos // Algunos deuterostomos // Biología de los huesos y los cartílagos // Sistema esquelético humano // Cráneo en los vertebrados // Cráneo de los primeros peces // Cráneo de los peces modernos // Cráneo de los mediopeces y anfibios // Cráneo de los primeros amniotas y reptiles modernos // Cráneo de los dinosaurios y las aves // Cráneo de los sinápsidos y mamíferos // Esqueleto axial de los vertebrados // Filogenia del esqueleto axial // Esqueleto apendicular de los vertebrados // Aletas de los peces // Extremidades en la transición pez anfibio // Extremidades de los vertebrados terrestres // Referencias bibliográficas // 

No hay comentarios:

Publicar un comentario