martes, 1 de julio de 2014

4 REPRODUCCIÓN SEXUAL DE LOS HONGOS

Cuando estudias la meiosis y una serie de teorías con respecto a la reproducción sexual y su utilidad evolutiva, especialmente relacionadas con la hipótesis de Weismann y la hipótesis de la reina roja, te das cuenta de que falta un tipo de ser vivo que ejemplifique todo. 

Ese ser vivo son los hongos, pues ellos son capaces de reproducirse sexual y asexualmente dependiendo de las condiciones predichas en dichas teorías. Peor aún, debido a esa sincronización, es posible realizar un puente entre el gradualismo filetico y el equilibrio puntuado solo analizando los mecanismos reproductivos de los hongos.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


4.1 Los hongos se identifican por como realizan el acto sexual

Siendo menos teóricos y más concretos, los mecanismos de reproducción sexual de los hongos permiten algo más pragmático y es identificarlos. Muchos de los hongos llamados superiores poseen una estructura vegetativa llamada micelio, compuesta a su vez por múltiples fibras llamadas hifas. Las hifas pueden estar compuestas por múltiples células separadas entre sí por tabiques llamados septos, o ser una única masa con muchos núcleos agrupados en las puntas. En cualquier caso, la estructura de la hifa no sirve para hacer taxonomía, ya que dos hongos cercanamente emparentados genéticamente pueden tener hifas diferentes, mientras que dos hongos lejanamente emparentados pueden tener hifas semejantes. Puede darse el caso de que un hongo clasificado como superior no genere hifas, y viva en forma de colonias unicelulares. Es allí donde entra la espora sexual y su cuerpo fructificante en caso de generarlo, en otras palabras, los hongos se clasifican en sus grupos más generales “zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos” , de manera más general se puede decir que los hongos y otros eucariotas se identifican en base al modo en que tienen sus relaciones sexuales. Un ejemplo es la zigospora de los zigomicetos “imagen siguiente”, cuando la ves en un micelio puedes identificar a ese micelio como un zigomiceto.

Los ascomicetos pueden ser identificados por sus ascosporas “imagen siguiente”.

Los basidios identificas a los basidiomicetos “imagen siguiente”.

Los gametangios y las zoosporas identifican a los quitridiomicetos “imagen siguiente”.

Los protistas multicelulares también se identifican de acuerdo al modo en que generan su espora sexual o generan su cuerpo fructificante como en los falsos hongos. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


4.2 El ciclo de vida del hongo en comparación con un humano

En el ciclo de vida del ser humano tenemos que:
1- Los individuos adultos que se alimentan e inter-actúan con el ambiente están compuestos por células diploides. Cada uno en ciertas partes de sus cuerpos hacen la meiosis formando gametos sexuales haploides.
2- El acto sexual asocia a los gametos, los cuales pasan por varias etapas.
3- La plasmogoamia es la primera etapa de asociación de los gametos, en donde los citoplasmas de los dos gametos se fusionan.
4- Los humanos no poseen cariogamia, ya que en el cigoto los dos núcleos se disuelven, pero teóricamente otros seres vivos son capaces de fusionar sus núcleos para formar el núcleo diploide. En el cigoto humano los núcleos del espermatozoide y el óvulo retienen  su identidad y son denominados pronucleos, es decir no es una célula diploide sino dicarionte, que el material genético no se fusiona sino hasta la etapa de dos células. 

En los hongos por el contrario la plasmogamia puede generar una célula dicariotica que puede reproducirse para formar un micelio dicariotico, y solo después de muchísimas generaciones experimentarse la cariogamia. La sucesión meiosis, fecundación, plasmogamia y cariogamia cambian mucho dependiendo del hongo que se esté analizando. 

En los hongos a veces trabajamos con tres generaciones celulares, la generación haploide (n) que comienza con la meiosis y termina con la plasmogamia; la generación dicarionte (n + n) en la que los dos núcleos permanecen individualizados en las hifas que va desde la plasmogamia y termina en la cariogamia; finalmente está la generación diploide (2n) en donde un nucleo contiene el doble de cromosomas y va desde la cariogamia y termina en la meiosis. 

Los hongos pueden llegar a tener ciclos de vida muy complejos o epicíclicos, llegando a tener inclusive sistemas de más de dos sexos y más de dos generaciones. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


4.3 La sexualidad de un hongo, ¿existen machos y hembras?

Cuando un par de hifas van a realizar el acto sexual de los hongos, es bueno saber que existen diferentes tipos. Un hongo homotálico puede tener sexo consigo mismo, es algo semejante a un hermafrodita al tener ambos sexos, pero a diferencia del hermafrodita, el hongo homotálico es autofertil. Un hongo heterotalico es aquel que posee sexos diferenciados. Pero a diferencia de los animales y las plantas, donde existe un sexo masculino “muchos gametos de baja calidad” y un sexo femenino “pocos gametos de mejor calidad”, en los hongos no puede realizarse esta diferenciación.

Y las cosas se pueden poner muy raras. Un caso normal es el de los hongos de compatibilidad bipolar en el cual existen dos tipos sexuales, que generalmente se denominan positivos y negativos en ausencia de poder designarlos como macho y hembra. Pero existen hongos de tipo basidio que pueden poseer una compatibilidad tetrapolar, es como si existieran cuatro sexos diferentes. En este caso la reproducción se logra si una hifa de un polo puede realizar el acto con la hifa de cualquier otro polo diferente a sí misma.

En la mayoría de los hongos los tipos reproductivos son controlados genéticamente, y eso se asocia a la producción de hormonas que permiten que los tipos reproductivos diferentes se atraigan y que los del mismo tipo se eviten. Algunos hongos como las levaduras del pan pueden presentar el mecanismo de cambio de tipo sexual, en el cual, un tipo sexual se cambia a otro por medio de la regulación genética.

Esto permite asegurarse de que la población pueda reproducirse en caso de que solo se encuentres células reproductoras de un solo tipo sexual. En palabras más simples, si en un grupo solo existen gametos de un tipo sexual, se transforman al otro, o sea cambian su sexo. Esto es un problema para un científico que desea llevar a cabo experimentos en estos hongos y requiere que no  cambien el género. La solución ha sido el aislamiento de mutantes incapaces de realizar  la transferencia de tipo sexual.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


4.4 Utilidad evolutiva de la reproducción sexual en los hongos

La estructura sexual de un hongo solo se produce cuando el ambiente se hace hostil, por ejemplo cuando los nutrientes se han consumido y en el ambiente solo quedan las toxinas o desechos metabólicos.

Adicionalmente a esto, la espora sexual es una estructura de resistencia, esto implica que es capaz de esperar hasta que las condiciones ambientales se tornen favorables. Algunas esporas sexuales están asociadas a cuerpos fructificantes, que permiten diseminaciones a largas distancias. Esto se asocia al hecho de que las esporas sexuales se producen por la meiosis, lo cual implica que su contenido genético es diferente del de sus progenitores, al haber realizado el proceso de recombinación genética.

El modo en que crece una colonia de hongos ejemplifica el proceso. Mientras tienen muchos recursos los hongos generan estructuras asexuales microscópicas indiferenciables del micelio macroscópicamente, pero cuando el ambiente se torna problemático como por falta de recursos, se generan las estructuras sexuales, como en las zonas más viejas de la colonia en el centro.  Esta variabilidad le permite al hongo adaptarse más raído a un ambiente desconocido, y una vez adaptado empieza a reproducirse asexualmente. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

4.5 La hipótesis de la reina roja en los hongos

Weismann alguna vez se preguntó sobre el costo evolutivo de tener dos sexos, le hubiera dado una aneurisma al saber que algunos hongos pueden tener cuatro. ¿Cuál es su utilidad? En términos cuantitativos la reproducción asexual es más eficiente, pero en términos cualitativos, el sexo incrementa la diversidad al adicionar un mecanismo de mutagénesis, y es la recombinación durante la primera fase de la meiosis.

Esto va relacionado con la hipótesis de la reina roja, la cual establece que los seres vivos deben mutar para poder adaptarse a un ambiente cambiante y permanecer en su misma posición o nicho ecológico.  En un ambiente cambiante los sistemas cambian y cambian solo para mantenerse vivos, es lo mismo para las empresas y para los seres vivos. Los hongos poseen cambios, cuando el ambiente no cambia ellos desaceleran, y cuando el ambiente es hostil aceleran.  Los hongos restringen la reproducción sexual cuando el ambiente es permisivo y no requieren mutar para sobrevivir, pero emplean la reproducción sexual cuando deben colonizar ambientes a los cuales tal vez no estén adaptados. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

4.6 Gradualismo filetico, equilibrio puntuado y la reproducción en los hongos

El gradualismo filetico establece que las mutaciones radicales son demasiado peligrosas para los organismos, por lo que es más probable que estos evolucionen de forma extremadamente continua y gradual, los cambios fisiológicos son muy lentos, más aun cuando la especie se aproxima al optimo teórico. El equilibrio puntuado hace referencia a que estos eventos de gradualismo se ven interrumpidos por eventos en los que la variabilidad se acelera, las especies evolucionan a mayor velocidad, esto generalmente asociado a cambios en el ambiente.

Cuando el ambiente es permisivo, los hongos evolucionan en base a la teoría del gradualismo filético, incluso hasta restringir los mecanismos mutagénicos más radicales como la recombinación meiótica al no permitirla “no realizar el acto sexual”. Cuando el ambiente se hace hostil, los hongos evolucionan de forma puntual, permitiendo la meiosis y por lo tanto elevando sus tasas de mutaciones genéticas, lo cual incrementa la variabilidad y la adaptabilidad de sus desdientes. Lo anterior acelera la tasa de evolución de la especie.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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