jueves, 3 de julio de 2014

3 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LAS ALGAS VERDES Y LÍQUENES


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

Estas son algas que están dentro del linaje de las plantas verdaderas o viridiplantae. Las hay unicelulares o multicelulares (Bonner, 2015; Bowman et al., 2016; Herron, 2016; Umen, 2014).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


3.1 Reproducción y ciclo de vida de clamidomonas

3.1.1 Generación haploide o gametofítica

Las algas verdes como las clamidomonas son seres vivos unicelulares y a diferencia de la mayoría de los miembros del reino Plantas, son motiles gracias a la presencia de flagelos. Antes de iniciar la reproducción asexual, la célula de la clamidomona pierde sus flagelos, posteriormente se realiza la mitosis al interior de la pared celular que permanece intacta, y solo se rompe cuando las dos células hijas han formado sus nuevos flagelos. Como cualquier mitosis, el proceso se repite una vez que cada célula hija ha alcanzado un tamaño crítico.

Ocasionalmente, los flagelos no se generan, y las algas generan una colonia estable. Esto ocurre si las condiciones del ambiente son estables y propicias, pero si el ambiente se hace hostil, los flagelos se generan y las células escapan de la colonia para iniciar la etapa sexual.

Algunas especies de clamidomonas forman estructuras multicelulares con una membrana externa que mantiene la colonia bajo coheción, en este caso no se las considera zoosporas ya que no han generado los flagelos. Las células vegetativas son por lo general haploides.


3.1.2 Generación diploide

Durante condiciones hostiles de luz, temperatura y otras fuerzas ambientales no conocidas, muchas células independientes de una colonia dispersa se pueden congregar nuevamente. Cada una de las células individuales sirve como gameto, y estos son atraídos por sus flagelos gracias a la producción de hormonas, semejante a como ocurre en los hongos. Las células somáticas son al mismo tiempo gametos, y se los clasifica como isogametos ya que no hay diferencias entre los conjugantes, por tal razón se emplea la designación (+) y (-) para representar la conjugación fecundante, sin embargo esta designación implica que los conjugantes son compatibles genéticamente, y estas células lo reconocen por medio de hormonas y receptores de membrana, las cuales les permite nadar hasta tocarse y luego reconocerse específicamente.

Aunque decimos que la célula vegetativa funciona como gameto, en realidad antes de hacer la fecundación deben completar su gametogénesis, para ello lo que hacen es que después de reconocer su compatibilidad genética, cada conjugante se despoja de la membrana exterior, lo cual puede ser interpretado como su etapa final de gametogénesis, la célula que emerge del interior si puede realizar la plasmogamia formando así el cigoto. Inmediatamente se forma una nueva pared celular. El cigoto mismo se convierte en una estructura de resistencia llamada zigospora y puede permanecer en dormancia desde varios días hasta meses, esperando que las condiciones ambientales se tornen favorables. Una vez el cigoto se reactiva da lugar la cariogamia y la meiosis formando cuatro zoosporas, las cuales al nacer se separan lo más posible unas de otras, y luego se desarrollan en clamidomonas vegetativas haploides.

3.1.3 Ciclo de vida


El ciclo de vida es dominado por células vegetativas haploides (1) que bajo condiciones hostiles inician su etapa sexual reconociendo a un conjugante genéticamente adecuado (2), cuando los conjugantes se reconocen se despojan de la membrana externa y realizan la fecundación (3) que da lugar a una célula diploide llamada zigospora (4) en honor a la zigospora de los zigomicetos. Esta zigospora realiza inmediatamente la meiosis (5) liberando de su interior cuatro células vegetativas funcionales. Adicionalmente hay dos tipos de reproducción asexual, una mitosis en la cual la célula vegetativa pierde el flagelo (6) produciendo dos células nuevas de su interior, o muchas más células en su interior generando una colonia (7) la cual puede disgregarse. En cualquiera de los dos casos, una vez liberadas, las células hijas regeneran los flagelos reiniciando el ciclo de vida.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


3.2 Reproducción y ciclo de vida en ultroxidos

3.2.1 Generación haploide o gametofítica

Los ulotrixos son algas verdes multicelulares en las cuales la generación gametofítica es dominante sobre la generación diploide, el ciclo de vida es semejante a clamidomonas, pero la forma colonial cambia de una estructura esférica a otra filamentosa y sésil. En la estructura filamentosa cada célula se organiza en una hilera semejante a la hifa de un hongo, la única célula especializada es la célula gancho holdfast “imagen siguiente” que evita que la corriente de agua se lleve al filamento.

Todas las células excepto el gancho son capaces de realizar la reproducción asexual y sexual. El proceso de mitosis se realiza al interior de cada segmento, formándose dos o más células hijas que forman flagelos motiles. Cuando se alcanza el punto crítico estas células llamadas zoosporas nadan alejándose lo más posible una de las otras, llegando a nadar durante días. Liberación de zoosporas, dependiendo del tipo de reproducción la zoospora cambia, si es asexual la zoospora tiene cuatro flagelos, pero si es sexual la zoospora tiene dos flagelos. Finalmente cuando encuentran un buen sustrato realizan una primera mitosis para formar una nueva célula gancho y comienzan a realizar otras mitosis para reconstituir el filamento.

3.2.2 Reproducción sexual en ulotrixidos

La reproducción sexual y asexual en las algas verdes del linaje de los ulotrixos inicia del mismo modo. Los contenidos de cualquiera de las células del filamento excepto en el gancho se condensan y dividen. Lo cual produce esporas móviles. La diferencia entre la espora sexual y la asexual es la cantidad de flagelos, 4 en la asexual y 2 en la sexual. Un filamento puede llegar a producir 64 esporas sexuales, las cuales rompen las paredes del viejo filamento, y funcionarán como gametos sexuales. Cada gameto busca a un gameto de un tipo diferente por medio de hormonas segregadas en el agua, realizando la plasmogamia e inmediatamente la cariogamia.

El cigoto flota en el agua hasta encontrar un sustrato adecuado, donde inicia la meiosis. Las cuatro células hijas son zoosporas de cuatro flagelos que retomarán el ciclo de vida asexual. Los gametos de los ulotrixidos son isogámicos, eso implica que los gametos (+) y (-) son semejantes entre sí, y su única diferencia radica a nivel molecular. Al igual que los clamidomonidos, las células vegetativas son haploides, y no tienen acceso a la compensación de dosis, por lo que la presencia de alelos recesivos letales no es enmascarada.

3.2.3 Ciclo de vida

El ciclo de vida inicia cuando un filamento somático (1) genera la gametogénesis en sus células, liberando gametos zoospóricos de dos flagelos (2a) que se comportará igual que las células somáticas de clamidomonas, los gametos isogámicos denominados “+” y “-“ (2b) experimentan la plasmogamiia y la cariogamia (3) generando un cigoto que mantiene los flagelos parentales, por lo que hablamos de un cigoto propagulante de tipo zoospórico (4). El cigoto nada activamente hasta encontrar un lugar donde asentarse (5). Una vez asentado el cigoto actúa como si fuera un esporofito, haciendo la meiosis (6) y liberando de su interior cuatro zoosporas de cuatro flagelos pero haploides (7). Estas zoosporas se asientan (8), y regeneran mitóticamente (9) el filamento (1). El filamento también puede regenerar esporas asexuales (7) generando un epiciclo asexual. Adicionalmente la colonia puede fragmentarse y regenerar dos o más colonias dependiendo del fragmento, lo cual implica un segundo epiciclo asexual, pero que no es obligatorio para completar el ciclo de vida.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

3.3 Reproducción en espirogiridos

3.3.1 Reproducción asexual en espirogiridos

A diferencia de los clamidomonidos y ulotrixidos, los espirogiridos no producen zoosporas u otras células con flagelos. Al igual que los ulotrixidos, los esporogiridos poseen un modo de vida vegetativo filamentoso.

Cualquier célula es capaz de dividirse por mitosis, pero la única reproducción asexual posible es la que resulta del rompimiento mecánico de un filamento. El fragmento flotante puede reconstruir el gancho y vivir en un nuevo sustrato.

3.3.2 Reproducción sexual en espirogiridos

Las colonias de filamentos de los espirogiridos crecen muy cerca los unos con los otros, lo cual es vital para su peculiar forma de reproducción sexual. Cuando la reproducción sexual da inicio, las células individuales de los filamentos adyacentes empiezan a producir una serie de abultamientos denominados papillae “singular, papilla”. Estas papilas crecen unas contra otras, primero forzando los filamentos a separarse, y finalmente permitiendo que la pared celular se rompa creando un puente para el citoplasma de los compartimentos adyacentes.

El contenido de cada compartimento es una célula haploide individual que funciona tanto como órgano vegetativo como gameto. Debido a diferencias genéticas, uno de los gametos se mantiene estacionario “y se lo considera femenino” mientras que el otro “considerado masculino” atraviesa el puente para realizar la plasmogamia. El cigoto entra inmediatamente en meiosis, pero de forma similar a los óvulos de las mujeres humanas, solo uno de los cuatro productos de la meiosis llega a buen término. Una vez se ha determinado el sobreviviente, inicia una etapa de mitosis, lo cual implica que un nuevo filamento crecerá encima del viejo. A este tipo de reproducción sexual se lo denomina conjugación, y no debe ser confundida con la otra conjugación que llevan a cabo las bacterias.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


3.4 Reproducción y ciclo de vida de los oedogonidos

3.4.1 Reproducción asexual en oedogonidos

Los oedogonidos también son algas filamentosas. Su reproducción asexual se realiza por medio de zoosporas o por medio de fragmentación vegetativa.

Las células reproductivas asexuales o zoosporas se producen únicamente en las células de la punta de cada filamento, pero su característica más definitoria es que la zoospora se moviliza por la presencia de hasta 120 pequeños flagelos que forman una superficie aterciopelada en uno de los polos de la célula.

Una vez que las zoosporas “imagen anterior” se han separado de la colonia original y encontrado un sustrato adecuado proceden a asentarse de forma similar a como realizan los ulotrixidos.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

3.5 Reproducción y ciclo de vida de los líquenes

Los líquenes son una relación simbiótica entre un hongo, generalmente un escomiceto y un alga, lo cual implica un ciclo de vida relativa, mente complejo, que involucra la conjunción de dos ciclos de vida dependientes el uno del otro. Adicionalmente, ha sido complicado determinar las etapas del ciclo del alga, por lo que el mejor esquema que he encontrado sobre el ciclo de vida de los líquenes marca como dominante al hongo, y el alga es un acompañante (Bonner, 2015; Klees & Piepenbring, 2017; Sanders, 2014).

De acuerdo a Sanders (2011) el ciclo de vida del ascomicético liquenizado posee bastantes modificaciones con respecto a un ascomiceto normal. Tal vez lo más raro es que la ruta de la reproducción sexual del ascomiceto sigue por la producción de los conodios. En cualquier caso, el ciclo de vida inicia con el talo somático (1) que es con conjunción entre un alga y el micelio (1a-b) el cual posee varias formas, que crecen sobre las rocas (1c).  Desde aquí pueden haber dos rutas, una que ha sido reportada y que es asexual, y una presumida debido a análisis genéticos, pero cuyas estructuras aún no han sido aisladas que es la sexual. Iniciamos pues con el ciclo sexual aunque se presuma, el talo produce estructuras reproductoras esporulantes (2) que se denominan picnidios (3a-b) los cuales crecen casi al interior del talo como si fueran botellas pigmentadas, a dentro de las cueles están los conodioforos y los conidios apretujados. En el esquema original de Sanders (2011) muestran dos picnidios de diferentes colores lo cual implicaría la existencia de picnidios diferentes que generan conodiosporas sexualizadas (4) diferentes, las cuales al germinar producen las hifas gaméticas (5?) las cuales se presume que experimentan la plasmogamia (6?). Desde este punto se supondría que el hongo  sigue parte de su ciclo ascomicete normal, con la formación del micelio dicarionte (7) que regenera (8) un ascocarpo especializado denominado apotecio (9a-c).

A partir de aquí se seguiría el proceso de formación de la ascospora (10-16), aunque la ascospora es diferente de la ascospora normal (17a-b), ya que es grande y germina en varios puntos (18) aunque solo prospera si logra asociarse a un alga, además el talo puede regenerarse por fragmentación (19). El alga es denominada fotobionte y el hongo micobionte. A pesar de que el ciclo sexual mayor tiene varias etapas por aislar, el ciclo asexual menor parece ser el mejor reportado, en este caso el talo produce estructuras asexuales denominadas campilidios (20a-c) en los cuales se desarrollan esporas que crecen hasta ser hifas lo bastante grandes como para estar asociadas a una célula del alga, cuando son expulsados, estos propágulos complejos son denominados hifa aposimbiótica (21) la cual también puede regenerar el talo somático.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


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