martes, 1 de julio de 2014

3 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN LOS HONGOS

A diferencia de las funciones de nutrición, respiración y excreción, donde los hongos se describen con mecanismos relativamente simples todos relacionados con el transporte de sustancias a través de membranas, su función de reproducción es altamente compleja, ya que involucra todo tipo de reproducción imaginable: asexual unicelular, asexual multicelular, sexual unicelular, asexual multicelular. De hecho, la reproducción en los hongos sirve como un buen modelo de comparación de otros tipos de eucariotes no fúngicos. Por tal razón analizaremos en detalle la reproducción en los hongos y luego en comparación revisaremos la reproducción de otros eucariotes. Se ha estimado que más de un tercio de las especies de hongos son capaces de reproducirse con más de un método de propagación, en diferentes etapas del ciclo de vida y con dependencia a la favorabilidad u hostilidad del medioambiente.

La reproducción asexual de los hongos puede estar mediada por dos procesos, uno vegetativo y otro mediado por esporas. El proceso vegetativo involucra la reproducción simple de células, ya sea en colonias de individuos unicelulares como en las levaduras, o de hongos más complejos que forman hifas. Si sucede un fenómeno que traslade una parte de la colonia o un fragmento de una hifa de un lugar a otro, estas células son capaces de conformar una nueva colonia o un nuevo micelio.

Esto se debe a que los hongos poseen una estructura mucho más laxa que los animales y las plantas, separar un grupo de células de una colonia, o cortar una hifa de un micelio no afecta al resto de las células del hongo. En cualquiera de estos casos, la multiplicación celular se realiza por mitosis asexual, donde la tasa de variabilidad es relativamente baja. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

3.1 Estructuras de propagación de tipo asexual 

A parte del transporte mecánico vegetativo, los hongos también poseen mecanismos especializados para propagar células de tipo asexual, las cuales a su vez pueden servir como estructuras de resistencia. Las esporangiosporas por ejemplo, se forman por el clivaje del protoplasma de un esporangio multinucleado, y formando racimos de células listas para su propagación. Son producidas típicamente por los linajes de quitridiomicotas, oomicotas y zigomicotas.

Por otra parte los conidios se desarrollan a partir de las hifas normales o de hifas especializadas para producir los conidios, son producidas típicamente por loas acomicota y algunos basidiomicotas. 

Conidióforo con conodios en verde, microfotografía al microscopio electrónico y coloreado digitalmente. Cabe resaltar que a diferencia de los cuerpos fructificantes de los basidios y los ascos, los esporangios y los conidióforos son microscópicos. Sin embargo la estructura de conidióforos y esporangios permite la identificación rápida de los hongos en la micología clásica con un costo bajo en términos de equipo, aunque se requiere de un ojo bien entrenado y una clave “texto que permite identificar”. 

3.2 Esporangios y esporangiosporas

Las esporangiosporas se forman usualmente al interior de un esporangioforo. Los esporangioforos son estructuras especializadas de las hifas donde se induce la formación de las esporas. Uno de los esporangios más conocidos es el del zigomicota  llamado Mucor.

Este esporangio se forma a partir de la punta de la hifa asemejándose a un globo que contienen las esporangiosporas. Dado que en los hongos existe el concepto de multi-nucleación, la punta de la hifa o esporangio es una sola célula con muchos núcleos, cuando se induce la formación de las esporas, esa gran célula experimenta clivajes, en la que el citoplasma no crece, pero si se divide para formar células cada vez más pequeñas. Posteriormente cuando cada uno de los núcleos ya cuenta con un citoplasma y membrana individualizados, una pared crece a su alrededor en el caso de los zigomicota, o se desarrollan flagelos motiles en el caso de los quitridiomicotas y oomicotas “que son falsos hongos”. Finalmente las esporas son liberadas por una lisis controlada por parte de la pared general del esporangioforo.

Esporangioforos vistos al microscopio electrónico, no pueden ver más esporangiosporas debido a la membrana que cubre al esporangioforo.  

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


3.3 Conidios y conidiosporas

¿Cuál es la diferencia entre una conodiospora y una esporangiospora? Su mecanismo de formación, o más precisamente, el lugar en donde se forman las esporas. En un esporangio, las esporas se forman al interior del esporangio, el cual posee una membrana que encierra a las esporas de forma general. En un conidio no existe dicha membrana, por lo que las membranas crecen expuesta al medio.  Dado que la formación de conidios se da sin la intervención de una membrana, su estructura ha sido estudiada en detalle por medio de miucroscopios ópticos. Algunos tipos de conodios son:

3.3.1 Conidio único

Se observa en especies como Thermomyces lanuginosus en donde la punta de  la hifa crece y se septa “separa de la hifa por un tabique” una única vez.

A la izquierda el cultivo de T. lanuginosus en una caja de Petri vista desde arriba, a la derecha el conidio único, se diferencia de un esporangio al no presentar la columela. 

3.3.2 Formación de burbujas secuenciales

En este caso la hifa genera estrangulaciones sucesivas, formando burbujas, que posteriormente se desarrollan hasta formar los conidiosporas. Este tipo de conidio puede encontrarse en Sclerotinia fructingena. 

3.3.3 Extrusión por fialides

Una fialide es una célula semejante a un frasco, del cual emergen sucesivamente conidios en fila, lo cual forma una serie de esporas en fila. Este tipo de conidios es típico de mohos como Penicillium expansum. En algunos hongos, los conidios pueden formarse en estructuras aún más complejas como el sinema-coremium, el cual es una masa apretujada de conidioforos. 

3.3.4 Picnidio

Otra estructura compleja es picnidio que se asemeja a un frasco cóncavo de apertura amplia donde se concentran muchos conodioforos. 

También existe una estructura opuesta, es decir de forma convexa donde la masa celular forma una especie de almuadilla en cuya punta crecen los conodioforos y se denomina acérvulo.


3.4 Clasificación de conidios por tipo de desarrollo

Los conidios también pueden clasificarse por su tipo de desarrollo. Existen dos tipos de patrones de desarrollo básicos de un conidio, la gemación y la septación.

La formación basípeta de un conidio blastico o blastoconido “imagenes anterior y siguiente” se explica por medio de la mitosis asimétrica.  La división celular, específicamente una mitosis puede ser realizada de manera simétrica o asimétrica. Por lo general, en los esquemas de los libros de texto, y en lo que se observa en el microscopia lo que se tiene son divisiones simétricas, en la que las dos células hijas poseen las mismas propiedades entre sí, es decir son células hermanas con propiedades semejantes. En la mitosis simétrica por el contrario, una de las células hijas posee propiedades diferentes a su célula hermana. Esta propiedad de mitosis asimétrica es vital para las células madre, ya que permite que una de las células hijas retenga las propiedades de ser célula madre como tener mayor tamaño del citoplasma, mientras que la otra puede comenzar a reproducirse rápidamente para formar un tejido especializado. 

En la gemación una célula madre realiza mitosis por gemación produciendo una célula higa que sigue pegada a la célula madre, a este tipo de formación se la denomina basipeta. En la fragmentación "formación acrópeta" una hifa multinucleada se cliva formando varias células individualizadas.

Cuando los conidios se forman por gemación se denominan blastoconidios, y cuando se originan por la fragmentación de una hifa se llaman taloconidios. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

3.5 Utilidad evolutiva de la reproducción asexual de los hongos

La reproducción asexual de los hongos se caracteriza por una baja variabilidad de las estructuras reproductivas, es decir, las propiedades del hongo madre se transmiten a la de los hongos hijos sin que existan cambios sustanciales como los que se producen por medio de la recombinación genética. Esto es útil cuando el hongo se encuentra en un ambiente permisivo con múltiples recursos, ante los cuales el hongo ya está adaptado y calibrado para explotar con mayor eficiencia. En otras palabras en un ambiente estable y cuando el hongo está en su pico de aptitud restringe sus mecanismos de variabilidad. Esto también implica que no genera estructuras de reproducción sexual, mientras que las condiciones del ambiente sean favorables.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

3.6 Parasexualidad en los hongos

Los hongos también revelan un proceso que se aproxima a la sexualidad, pero que no involucra la recombinación meiótica. La parasexualidad en los hongos se denomina heterocariosis, y como su nombre da a entender es un proceso en el cual se generan células higas con números variables de cromosomas. Dos hifas de individuos diferentes se unen mediante un proceso llamado anastomosis, lo cual genera un micelio con una cantidad duplicada de cromosomas. En este punto se genera una recombinación mitótica. Finalmente, dado que hablamos de un micelio multicariótico, la cantidad de cromosomas de la especie se restaura por división nuclear directa, en contraste con la meiosis que involucra la división celular.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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