martes, 29 de julio de 2014

4 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO HUMANO

El sistema reproductivo masculino está compuesto por el pene, los testículos, las glándulas asociadas y los conductos conectores. Los testículos se encargan de la producción y maduración de los espermatozoides, así como de su transporte a través de una serie de ductos capilares. Los testículos también producen testosterona la cual regula el mantenimiento y producción de los gametos, así como de la formación de los caracteres sexuales secundarios incluyendo el comportamiento sexual “parcialmente”.

El pene se encarga de administrar el semen, que es un fluido compuesto por las secreciones de las glándulas accesorias y los espermatozoides durante el coito.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)

4.1 Los testículos, anatomía y función

Durante la etapa embrionaria del desarrollo, los testículos se encuentran unidos a la parte posterior de la pared abdominal. A medida que el embrión se hace más largo, los testículos se mueven al anillo inguinal. Alrededor del séptimo mes de embarazo y hasta el nacimiento los testículos descienden a través del canal inguinal hasta el escroto, aunque esto no pasa en todas las ocasiones. El epidídimo de los testículos surge a partir del riñón embrionario llamado mesonefros.

4.1.1 Los testículos deben estar fríos

La localización de los testículos en el escroto posee una importancia fisiológica, lo cual también implica porque descienden en la pubertad en los casos con mayor retraso. La producción de espermatozoides da inicio en la pubertad y es un proceso muy sensible a la temperatura.  El proceso es óptimo cuando la temperatura de los testículos es interior en 2 °C o 3 °C a la del resto del cuerpo. Una exposición prolongada de los testículos a temperaturas elevadas causadas ya sea por fiebres altas, mala termorregulación o por factores externos puede conllevar a una esterilidad momentánea o permanente debido a la destrucción del proceso de espermatogénesis, aunque la esteroidogénesis permanecerá inalterada. Es por esta razón que es poco aconsejable trabajar con un computador portátil que disipe mucho calor sobre las piernas por prolongados periodos de tiempo todos los días (Durairajanayagam, Sharma, du Plessis, & Agarwal, 2014; Mahat, Arora, Bhale, Holkar, & Kumar, 2016; Mortazavi et al., 2016; Wessapan & Rattanadecho, 2016).

Para mantenerse fríos, los testículos no solo son almacenados fuera del núcleo del cuerpo, también poseen otros dos mecanismos llamados plexo pampiniforme y músculo cremasterico.

El plexo pampiriforme es un sistema de vasos sanguíneos que sirven como una contracorriente al calor intercambiado entre las arterias que ingresan a los testículos y las venas que dé el salen. Es en últimas un sistema de capilares sanguíneos que funcionan como un radiador de calor.

El segundo mecanismo de regulación térmica es el músculo cremaster, este responde a los cambios de temperatura, acercando o alejando los testículos del resto del cuerpo de acuerdo a la disminución o aumento de la temperatura respectivamente.

4.1.2 Anatomía general de un testículo

Los testículos se encuentran rodeados por una capa de tejido duro y fibroso llamado túnica albugínea. Cada testículo humano contiene cientos de túbulos seminíferos arrugados y entretejidos, estrechamente empacados. El grosor de los túbulos seminíferos es de unos 150-250 micrómetros de grosor y de unos 30 a 70 centímetros de longitud. Los túbulos se encuentran organizados en lóbulos, separados por extensiones de la túnica albugínea, y se abren hacia las dos puntas en una red testicular “rete-teste”, una región que conecta a los túbulos seminíferos con el epidídimo. Examen de una sección cruzada muestra una compartimentalización morfológica.

La producción de los espermatozoides es llevada a cabo en los túbulos seminíferos vascularizados, mientras que las células de Leydig que se encuentran en la región libre de vasos sanguíneos se encargan de la producción de testosterona.  Ambos procesos están acoplados. En general la anatomía del testículo es similar a la del riñón en el sentido de que muchos tubos pequeños en la periferia se van uniendo hasta formar un tubo más grande llamado epidídimo y vaso eferente donde son depositados los espermatozoides.

4.1.3 Anatomía de los túbulos seminíferos

Cada túbulo seminífero está compuesto por tres tipos de células, las células mioides “musculares”, las células de Sertoli y las células madre germinativas. Las células mioides son células musculares que van a formar una pared contráctil llamada lámina basal que forma el perímetro o limite externo del túbulo. En el interior del tubo muscular se encuentra una serie de células con estructura irregular llamadas células de Sertoli, las cuales se extienden desde la pared del tubo hasta el lumen. Uniones estrechas mantienen unidas las células de Sertoli entre sí y con la pared del tubo.

Un corte transversal de los túbulos seminíferos revela que están organizados de forma muy estrecha, se ubican dos zonas generales, el exterior de los túbulos o intersticio donde se encuentran las células de Leydig y el interior del túbulo donde están las células de Sertoli y las células germinativas.

Las uniones estrechas no solo mantienen unidas a las células de Sertoli con  la pared muscular del túbulo seminífero, también forman la barrera testículo-circulatoria. Esta barrera funciona manteniendo separados dos áreas del túbulo seminífero, la parte externa expuesta a los capilares del sistema circulatorio, y una región más interna o adluminal en donde se encuentran sustancias aisladas de los componentes del sistema circulatorio. Esta pared limita el transporte de fluidos y macromoléculas desde la región intersticial al lumen de túbulo seminífero.

4.1.4 La barrera testículo circulatoria y el espacio para la espermatogénesis

La barrera testiculocirculatoria no está compuesta exclusivamente por las células de Sertoli, adicionalmente entre ellas se encuentran los espermatogónios, que son las células madre a partir de las cuales los espermatozoides se formarán en el lumen del túbulo seminífero.

La barrera testículocirculatoria nunca se pierde debido a que siempre hay espermatogónios. Estos poseen dos tipos de división, una de especialización para la producción de espermatozoides y una mitosis de mantenimiento para reemplazar los espermatogónios que se puedan ir perdiendo. Los espermatocitos primarios producidos por los espermatogónios que se van especializando son segregados hacia el lumen o parte central del túbulo, donde prosiguen el proceso de espermatogénesis, donde maduran a los espermatozoides maduros. Las divisiones desde la espermatogonia hasta el espermatozide son muy complejas e involucran más que solo la meiosis, este proceso es denominado espermatogénesis.

4.1.5 Razón de la existencia de la barrera testículocirculatoria

La región más interna de los túbulos seminíferos se encuentra aislados de los elementos del sistema circulatorio, específicamente de los leucocitos “y más específicamente de los linfocitos B generadores de anticuerpo”. Los linfocitos B generadores de anticuerpo y en general, cualquier célula del sistema inmune efectora no es capaz de reconocer los espermáticas como propias. En consecuencia, los hombres tienen la mala tendencia de montar una respuesta inmune contra sus propios espermatozoides en cualquier caso que la barrera testículocirculatoria se rompa, como en casos de vasectomía o de heridas testiculares "como las causadas en el siguiente video "no reír por favor"".

Cuando los espermatozoides reciben anticuerpos en sus membranas pierden su fertilidad, asumiendo que el sistema inmune no los destruya antes.


Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)

4.2 Función de las células de Sertoli

La principal función de las células de Sertoli es ser las niñeras del desarrollo de los espermatozoides a través de la espermatogénesis. Esta relación es reforzada por la cercanía estructural de las células de Sertoli a todos los estados intermedios de la espermatogénesis comenzando por la espermatogonia hasta la liberación de los espermatozoides. Una sola célula de Sertoli puede anclar entre 6 y 12 espermatozoides. Cuerpos residuales de la mitosis de las células de Sertoli y células germinativas abortadas proveen la fuente nutricional para los espermatozoides en desarrollo y maduración. Adicionalmente cuando la maduración está lista, las células de Sertoli segregan fluidos y asisten en el proceso de espermatogénesis, el cual consiste en el rompimiento final de los espermatozoides maduros de la célula de Sertoli.

4.2.1 Algunas proteínas producidas por las células de Sertoli

Toda función biológica está mediada por una proteína o sustancia similar, es decir, las células no funcionan mágicamente. Lo mismo aplica para una neurona que para las células de Sertoli. Para que las células de Sertoli puedan generar la etapa final de la espermatogénesis deben segregar una enzima llamada activadora de plasminógeno, una proteasa de serina que activa a otra proteasa de serina llamada plasmina. Como toda proteasa de serina su función es cortar proteínas, en este caso y de forma muy controlada, atacará las uniones entre la esperma y la célula de Sertoli. Las células de Sertoli estimulan el desarrollo de los espermatozoides también mediante productos que segregan, un ejemplo típico es la transferrina, una proteína transportadora de hierro vital para el desarrollo del espermatozoide.

4.2.2 Desarrollo embrionario y encendido durante la pubertad de las células de Sertoli

Durante la etapa fetal, las células de Sertoli y los gonocitos forman los túbulos seminíferos a medida que la mitosis hace proliferar a las distintas células. Poco después del nacimiento, las células de Sertoli detienen su proliferación y a través de la vida la cantidad de espermatozoides producidos por el hombre será directamente proporcional a la cantidad de células de Sertoli presentes en sus canales seminíferos. Durante la pubertad, la capacidad de las células de Sertoli para ser activadas con la hormona folículo estimulante se incrementa mediante la secreción y anclaje en sus membranas de más receptores tipo G.


Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)

4.3 Función de las células de Leydig

La hormona luteinizante induce a las células de Leydig para producir y segregar la testosterona, el principal andrógeno. Las células de Leydig son células grandes y poliédricas que se encuentran en grupos cerca de los vasos sanguíneos en el intersticio entre los cuáles seminíferos. Están equipadas para la producción de esteroides debido a la gran cantidad de mitocondrias, un retículo endoplasmático liso grande, y liposomas muy evidentes. La testosterona debe producirse en dos pasos generales, uno que ocurre en la mitocondria y otro que se da en el retículo endoplasmático liso, por esta razón la célula de Leydig tiene tan desarrollados estos dos organelos.

4.3.1 Masculinidad, más allá del cromosoma y

Todo feto es una hembra hasta que las células de Leydig dicen lo contrario.  Los testículos se forman gracias a los tubos en degeneración del mesonefros, que constituida un riñón primitivo de los ancestros piciformes

Las células de Leydig sufren numerosos cambios en cantidad y actividad a lo largo del ciclo de vida. Los  mecanismos de los cuales depende  la producción de esteroides andrógenos como la testosterona dependen de factores de transcripción como el SF-1. En los seres humanos, cuando el feto ha alcanzado entre 8 y 18 semanas, las células de Leydig sufren un pico de producción de esteroides andrógenos. Estos esteroides androgénicos generarán la masculinidad primaria o caracteres sexuales primarios, o lo que es lo mismo, la diferenciación de los canales reproductivos masculinos de los femeninos.

El pico de producción se alcanza a las 14 semanas de gestación, en este momento la masa de las células de Leydig es aproximadamente el 50% del volumen testicular. En casos donde las células de Leydig no puedan realizar su función, el feto proseguirá para producir un fenotipo femenino estéril, aun cuando su genotipo sea masculino. En este caso, la hormona de segregación de gonadotropinas no es producida por el hipotálamo “que aún no se ha formado”, sino por una gonadotropina se secreción coriónica originada desde la placenta.

4.3.2 Regulación de las células de Leydig

Las células de Leydig no tienen receptores para la hormona folículo estimulante, pero esta hormona puede inducir la proliferación de células de Leydig por intermedio de las células de Sertoli. Adicionalmente, otros andrógenos pueden estimular la producción y desarrollo de las células de Leydig. Las células de Leydig poseen receptores para la hormona luteinizante, y el mayor efecto de esta hormona es la de producir la testosterona mediante un mecanismo de regulación dependiente del cAMP. Sin embargo, las células de Leydig también producen otros andrógenos esteroidales obtenidos en base al colesterol como la dehidroepiandrosterona “DHEA por sus siglas en inglés” y la androstenodiona.

La relación entre las células de Leydig y de Sertoli es bidireccional. Las células de Leydig producen testosterona y tienen receptores para estradiol. Por otra parte las células de Sertoli producen estradiol a partir de testosterona y tienen receptores para la testosterona. Las células de Sertoli requieren la testosterona para guiar la espermatogénesis, es por eso que los receptores de testosterona son importantes, ya que mantienen una concentración local muy alta de esta sustancia. Los requerimientos de estradiol por parte de las células de Leydig no son claros, pero se piensa que su función permite la regulación de los receptores hormonales.


Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)


4.4 El pene, anatomía y función

Es un órgano genital que presentan los ejemplares machos de algunos animales, el cual es empleado en la copulación, además de servir en la excreción urinaria. Por lo general, para que la copulación pueda ser realizada el pene debe cambiar a una forma activa conocida como erección, la cual altera los conductos internos, bloqueando la función excretora impidiendo el flujo de orina y accediendo únicamente a los conductos reproductivos de los testículos.

4.4.1 La erección

La erección está asociada con procesos de estimulación sexual relacionados a estímulos físicos o psicológicos. Durante la estimulación sexual, los impulsos de los genitales, junto con señales nerviosas originadas del sistema límbico disparan impulsos motores en la médula espinal. Los nervios parasimpáticos en la región del sacro de la medula espinal transportan estas señales nerviosas por medio de los nervios cavernosos del plexo prostático y entran al pene.

Estas señalas causan que el musculo liso altamente poroso del pene experimente una vasodilatación y un incremento en su tamaño. Un señalizador bioquímico de la relajación arterial y cavernosa es el óxido nítrico, el cual es segregado por las puntas del nervio del cuerpo cavernoso, el endotelio que rodea a las arterias del pene y los sinos cavernosos.

Los efectos del óxido nítrico en el musculo liso cavernoso y el flujo de sangre arterial son mediados mediante la activación de señalizadores secundarios como la guanil ciclasa y de monofosfato de guanosina cíclica cGMP. El cGMP causa que el musculo liso genere una relajación del mediante la emisión de calcio intracelular. La relajación del musculo liso permite la liberación de la presión de los vasos sanguíneos arteriales, lo cual facilita su dilatación y crecimiento con sangre. La clave de la erección radica en la anatomía del pene, la parte más importante son dos secciones que corren a lo largo del pene y constituyen su mayor volumen, estas estructuras se llaman Cuerpo Cavernoso. El cuerpo cavernoso está compuesto por cavidades hechas de tejido elástico y arterias que pueden expandir fácilmente su volumen.

Para evitar que la sangra salga del pene, válvulas de la región venosa se cierran, acumulando sangre en el pene a gran velocidad. La sangre se acumula en el tejido eréctil que rodea al pene, lo cual conlleva a su crecimiento, aumento de su rigidez y su elongación, proceso denominado erección.

4.4.2 Disfunción eréctil

Antiguamente llamada impotencia, es la incapacidad repetitiva de inducir y mantener una erección firme para mantener el coito. La palabra “impotencia” también se emplea para describir otros problemas que interfieren con el establecimiento del coito, con la fecundación, carencia de deseo sexual, problemas con la eyaculación y el orgasmo. El término disfunción eréctil es más concreto y se restringe específicamente a los problemas de un solo órgano.

4.4.3 Eyaculación

El semen consiste en los espermatozoides y fluidos asociados que favorecen su supervivencia cuando son expulsados gracias a un reflejo neuromuscular. Este reflejo está dividido en dos procesos relacionados, la emisión y la eyaculación. La emisión seminal mueve los espermatozoides y fluidos asociados desde la cabeza del epidídimo y los vasos eferentes hasta la uretra.

La eyaculación involucra estímulos originados en las áreas lumbares “L1 y L2” de la medula espinal y es mediado por los nerviosadrenergicos simpáticos que inducen la contracción del músculo liso del epidídimo y los vasos eferentes. Esta acción impulse los espermatozoides a través de los ductos eyaculatorios hasta la uretra. Un reflejo del sistema nervioso simpático cierra el esfínter uretral lo cual impide que el semen se mezcle con la orina o que por flujo retrogrado los espermatozoides terminen en la vejiga urinaria.

La eyaculación es la expulsión del semen desde la uretra del pene y solo puede realizarse después de la emisión.  El llenado de la uretra con espermatozoides inicia señales sensoriales a través de los nervios pudentales que viajan a través de la región sacroespinal de la medula. Un mecanismo de reflejo espinal induce contracciones rítmicas de los músculos estriados bulboesponjosos que rodean la uretra del pene lo que impulso al semen fuera del pene. De forma simultánea se produce el pico de la estimulación sexual masculina conocida como orgasmo. Una vez pasada la eyaculación el hombre requiere pasar un periodo de descanso llamado también tiempo refractario para poder experimentan una nueva erección.

Las secreciones de las glándulas accesorias promueven la supervivencia de los espermatozoides en un ambiente hostil como el de la vagina, promoviendo la fertilidad masculina. Las glándulas accesorias que contribuyen a las secreciones del semen son: las vesículas seminales, la glándula de la próstata y las glándulas bulbouretrales. El semen contiene solo 10% de los espermatozoides por volumen, el volumen restante es la combinación de secreciones de las glándulas accesorias.

El volumen normal por eyaculación es de unos 3mL, el cual contiene entre 20 y 50 millones de espermatozoides por mililitro. El contenido fértil normal es de más de 20 millones por mililitro. Las vesículas seminales contribuyen cerca del 75% del volumen del semen. Las secreciones seminales contienen fructosa “sustrato nutritivo del cual los espermatozoides extraen su energía”, ácido ascórbico “vitamina C” y prostaglandinas.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)

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