jueves, 10 de julio de 2014

9 ANGIPOSPERMAS III, FRUTOS


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 


Por lo general tenemos una serie de ideas preconcebidas sobre lo que debe ser una fruta, un vegetal y en algunos casos un grano. Un ejemplo de estos conflictos aparece de forma bastante cómica en un caso sucedido en 1893 en el país de los abogados, Estados Unidos. El tomate por lo general es considerado un vegetal y se emplea como saborizante picante o salado para ciertas comidas, por otro lado la idea intuitiva de las frutas es que son dulces y carnosas, sin embargo desde el punto de vista biológico el tomate es una fruta. En 1893 la Corte Suprema de los Estados Unidos falló en el caso Nix contra Hedden, sobre si el tomate debía ser considerado un vegetal o una fruta. A pesar de lo estúpido que puede llegar a sonar el asunto era muy serio, pues trataba de dinero. Las frutas no pagaban impuestos, pero los vegetales si, reclasificar el tomate como fruta ahorraría dinero a muchas personas. La corte adoptó el significado común del tomate como un vegetal, pero como veremos en esta serie de artículos, el tomate es una fruta así como muchas otras estructuras que normalmente no poseen este tipo de tratamiento.

Las frutas se definen botánicamente como el desarrollo de cualquier ovario y sus partes accesorias a partir de una flor hasta un estado maduro que contiene semillas. Bajo esta definición muchos así llamados vegetales incluyendo los tomates, las vainas de los verdes “ajotes”,  los pepinos, las calabazas, vieiras entre muchas otras son en realidad frutas. Por otra parte  el nombre vegetal es un nombre común para varias estructuras modificadas de una planta como hojas “lechuga y repollo”, pecíolos de las hojas “apio”, hojas especializadas “cebolla”, tallos “patatas”, raíces “batatas”, raíces y tallos “remolacha”, flores y pedúnculos “brócoli”, botones de flor “alcachofa” entre otros.

Las vainas de semillas como las de los frijoles o las alverjas también son frutas, aunque carecen de la dulce carnosidad con que asociamos la palabra fruta, estas son frutas secas. Continuando con la definición botánica, las frutas son el producto del desarrollo de los ovarios de las plantas angiospermas mediante mecanismos relativamente complejos. La fertilización de los óvulos de una fruta debe realizarse en grupo, si algunos de los óvulos no son fertilizados, el ovario como un todo no se desarrolla, siendo cortado de la planta al secarse.

Una vez que la mayoría de las semillas son fertilizadas y se han segregado las suficientes hormonas, el ovario crece acumulando nutrientes para formar una fruta carnosa. Los granos de polen cuando llegan en suficiente cantidad a la flor segregan hormonas que estimulan el desarrollo de la fruta. Los botánicos han logrado encontrar técnicas para engañar a la flor para convertirse en fruto sin semilla, como la administración de polen muerto.

En algunos casos como en los cultivos de bananos las frutas pueden desarrollarse sin la fertilización mediante un proceso llamado partenocarpia.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

9.1 Anatomía de las frutas

La mayoría de las frutas maduras tienen cuatro regiones, el problema es que en ocasiones esas regiones se pueden fusionar y pueden llegar a ser muy difíciles de distinguir unas de otras. La piel de una fruta se denomina exocarpio, es una superficie dura cuya función es proteger a la fruta de invasores microscópicos como los hongos durante un lapso de tiempo lo bastante largo como para que los agentes dispensadores de semilla hagan su trabajo.

En las frutas carnosas existe una región intermedia llamada mesocarpio, su tejido es carnoso y jugoso, poseen gran cantidad de nutrientes que sirven como aliciente para que animales ataquen la fruta y dispersen la semilla. Debajo del mesocarpio se encuentra en endocarpio que puede llegar a ser tan duro como una roca “como en las naranjas” o puede tener la misma textura del mesocarpio. En otras ocasiones es el endocarpio la estructura carnosa con nutrientes, mientras que el mesocarpio es seco y sirve como estructura de protección, esto sucede en las naranjas.

Colectivamente a estas tres regiones se las denomina pericarpio. La cuarta parte de la fruta se encuentra al interior del pericarpio, y no es otra cosa que su región más importante, la semilla. Las frutas secas tienen un pericarpio muy delgado por lo que en su totalidad parece más un estuche al cual se le da el nombre de vaina. Algunas frutas poseen pericarpios aún más simplificados consistiendo únicamente en el ovario y las semillas. La razón para esta diferenciación en las frutas es la relación de la planta con otras especies. Las frutas carnosas se han desarrollado como adaptación a la coevolución con herbívoros, es decir, es el cambio de una relación de forrajeo a una relación de simbiosis comensalista. En ese caso el herbívoro consume la fruta y transporta las semillas a otros lugares.

Los primates son de los mayores dispersadores de semilla a través de frutas, y de todos, el ser humano es el más eficiente de todos, llegando incluso a afectar el curso evolutivo de muchos linajes de angiospermas. Dependiendo de la estructura del pericarpio se define si una fruta es carnosa o seca en su madurez, adicionalmente las frutas pueden realizar otros trucos. En frutos que no son consumidos por herbívoros la dispersión puede llegar a depender de que el excocarpio de la fruta se abra por si solo al secarse exponiendo las semillas en el proceso. Una fruta puede derivarse de un solo ovario o puede requerir de la mayoría de los ovarios de la flor sean fertilizados. Tradicionalmente muchas de estas características fueron empleadas por los botánicos para clasificar a las frutas. Dado el marcado interés en la taxonomía filogenética, muchos de estos sistemas de clasificación se han abandonado en favor de la clasificación molecular.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

9.2 Frutas carnosas

En las frutas carnosas los mesocarpios “y en algunas especies también los endocarpios” son total o parcialmente carnosas, es decir poseen una estructura fibrosa llena de agua y nutrientes dispuestos no para el desarrollo de las semilla, sino para la atracción de animales que dispersarán la semilla. En las frutas carnosas simples la fruta se crea a partir de un solo pistilo, el ovario puede ser súpero, semiínfero o ínfero, el ovario mismo puede ser simple “formado por un solo carpelo” o compuesto “formado por varios carpelos”. En algunas ocasiones otras partes de la flor permanecen en la fruta como el cáliz o el mismo pistilo.

9.2.1 Drupas

El ejemplo más típico de una fruta carnosa simple es la drupa, la cual posee una sola semilla aislada por un endocarpio muy duro. Por lo general se forman de flores con ovarios súperos que contienen un solo carpelo con un solo ovario.

El mesocarpio no es en ocasiones tan obviamente carnoso, pero en  los cocos el mesocarpio es bastante fibroso. La semilla de coco es hueca y contiene un endospermo acuoso comúnmente aunque incorrectamente llamado leche de coco.

Otros ejemplos de drupas son albaricoques, cerezas, melocotones, ciruelas, aceitunas y almendras.

9.2.2 Pomos

Los pomos son frutas simples carnosas en donde la parte carnosa se desarrolla a partir de partes florales alargadas o del receptáculo del ovario.

El endocarpio alrededor de la semilla puede tener una textura de papel o de cuero. Ejemplos de este tipo de frutas son las manzanas, las peras y los membrillos. En una manzana el ovario consiste en un núcleo con un tejido adyacente. El resto de la fruta se desarrolla a partir del tubo floral con poco tenido contribuido por el receptáculo. Algunos textos botánicos pueden clasificar a los pepos, algunas bayas y otras frutas derivadas de más de un ovario como frutas accesorias o frutas con tejido accesorio.

9.2.3 Bayas 

Las bayas “berries” se desarrollan a partir de un ovario compuesto por varios carpelos y comúnmente contienen más de una semilla. En estas frutas la totalidad del pericarpio es carnoso y es difícil distinguir sus partes constituyentes. Pueden reconocerse varios tipos diferentes de bayas. Las bayas verdaderas, los pepos y los hesperidios. Las bayas verdaderas son frutas con una piel delgada y un pericarpio suave al madurar. Aunque la mayoría contiene más de una semilla existen excepciones notables que poseen una sola semilla. Ejemplos típicos de las bayas verdaderas son los tomates, las uvas, caquis, pimientos y berenjenas.

Otras frutas que en ingles reciben el nombre de baya al finalizar “berries” no son bayas verdaderas.

Algunas bayas se derivan de flores con ovarios ínferos por lo que otras partes de la flor contribuyen a la formación de la piel de la fruta. Esto puede evidenciarse por la permanencia de partes florales en la fruta como el cáliz, ejemplos: grosellas, arándanos, los arándanos, granadas y plátanos.

Las bananas cultivadas por el hombre generalmente no tienen semilla cuando son criadas para la venta, pero las bananas silvestres poseen muchas semillas, así como un mesocarpio más seco, duro y hasta venenoso.

9.2.4 Los pepos

Los pepos son bayas con cortezas relativamente duras. Frutas de linaje de las calabazas incluyendo calabazas, pepinos, sandías, calabazas y melones son pepos.

9.2.5 Hesperidios

Los hesperidios son bayas con una piel apergaminada que contiene aceites.  Numerosos crecimientos de las líneas del ovario crecen a costa del mesocarpio, estos forman sacos llenos de nutrientes y jugos frutales.

Todos los miembros de la familia de los cítricos producen este tipo de fruta: ejemplos naranjas, limones, limones, toronjas, mandarinas y naranjas chinas.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

9.3 Frutas secas

En las frutas secas el mesocarpio y el endocarpio son muy secos al madurar la fruta. Por lo general se subdivide en dos grupos las frutas que se abren al madurar y las frutas que no se abren al madurar.


9.3.1 Frutas dehiscentes

Las frutas que se abren al madurar se denominan frutas dehiscentes, y sus subgrupos se clasifican de acuerdo al mecanismo de apertura de la fruta. En este grupo se encuentran frutos que generalmente no se clasifican como tales como las vainas de las semillas de los frijoles o las alverjas.

9.3.1.1 Folículos

Las semillas foliculares se abren a lo largo de una sola sutura exponiendo las semillas en el interior. Ejemplos de este tipo de fruto son: delfinios,  aquilegias, algondoncillos “imagen siguiente” y peonias.

En las legumbres la fruta se abre a lo largo de los dos lados. Este tipo de fruta tiene representantes en cientos de especies de la familia de las legumbres “Fabaceae”. Ejemplos incluyen  guisantes “alverjas”, habas, garbanzos, lentejas, algarroba.

9.3.1.2 Legumbres

El fruto de la alverja al igual que las demás leguminosas es una vaina donde se encuentran las semillas en serie, esta vaina se abre a medida que se va secando exponiendo las semillas. Las cacahuetes o maní también son legumbres, pero presentan frutas atípicas  que maduran bajo tierra. Las frutas típicamente son liberadas en la naturaleza gracias a la destrucción de la fruta realizada por las bacterias.

9.3.1.3 Silicuas

Las silicuas se abren a lo largo de los dos lados o costuras de la fruta, pero las semillas están encerradas en la región central, la cual es expuesta cuando las dos mitades de la fruta se separan de forma semejante a las leguminosas.

A simple vista las silicuas son semejantes a las vainas de las legumbres "arriba", pero su diferencia interna es que la semilla no cuelga como tal, sino que está inmovilizada en compartimentos. Tales frutas cuando son al menos tres veces más largas que anchas son denominadas siliclos. En el siguiente modelo podemos apreciar la diferencia entre los frutos de una legumbre y un silicuo, en las legumbres las semillas cuelgas ya que no hay una matriz que las rodee y las inmovilice, cosa que si sucede en los silicuos.

Las silicuas y los siliclos son producidos por miembros de la familia de la mostaza “Brassiaceae” que incluye el brócoli, la col, el rábano, la bolsa de pastor, y el berro.

9.3.1.4 Cápsulas

Las capsulas son las frutas secas más comunes que se abren por si solas. Consisten en mínimo dos carpelos y se abren con una variedad de mecanismos.

Algunas se abren a lo largo de las particiones entre los carpelos, mientras que otras se abren a través de cavidades en los carpelos llamados lóculos. Otras forman una capa delante de una punta expulsando las semillas a presión o forman  una línea de poros a través de los cuales las semillas son expulsadas a medida que el fruto es sacudido por el viento. Ejemplo de estos son los lirios, orquídeas, amapolas, violetas y anturios.

9.3.2 Frutas indehiscentes

Las frutas secas que no se abren por si solas al madurar se denominan indehiscentes. En estas frutas las semillas se encuentran unidas fuertemente al pericarpio seco.

9.3.2.1 Aquenios

En los aquenios la semilla única está almacenada en un hueco en el pericarpio. En la mayoría de las especies la semilla está levemente unida al pericarpio, por lo que este es fácil de desprender de la semilla.

Los aquenios tienden a tener estructuras accesorias que incrementan su flotabilidad ya sea para desplazarse en el agua o en el aire. Ejemplos de este tipo de semilla incluyen las semillas de los girasoles, botón de oro, y el trigo sarraceno.

9.3.2.2 Nueces

Las nueces son frutas con una semilla única similar a los aquenios, pero generalmente son más grandes y el pericarpio es incomparablemente más duro y sólido. Las semillas se desarrollan unidas a una copa que limita sus movimientos.

Ejemplos incluyen los las bellotas, avellanas y nueces de nogal. Botánicamente hablando muchas nueces en el sentido popular "especialmente en el idioma inglés donde casi todos estos frutos terminan con el sufijo -nut que significa nuez" no son nueces verdaderas. Hemos visto anteriormente los cacahuetes que son típicas legumbres mientras que los cocos y almendras que son drupas. Las pecanas también son drupas cuya parte carnosa se seca después de que la semilla madura. Las nueces del Brasil  son las semillas de una capsula muy grande, y los marañones son la única semilla de una sola drupa. Por lo cual resulta una tendencia general confundir semillas únicas muy grandes con frutos denominados nueces, otro ejemplo son las nueces de pistacho que son las semillas de una drupa.

9.3.2.3 Granos

La reducción del pericarpio en algunos frutos puede llegar al extremo de hacerlo indistinguible del tejido de las semillas. En las semillas cuyo fruto se convierte en una parte más de la semilla se los denomina granos.

Todos los miembros de la familia de los pastos “Poaceae” incluyendo el arroz, el maíz, el trigo, el centeno producen granos.

9.3.2.4 Sámaras

En las sámaras el pericarpio que rodea a las semillas se extiende hacia afuera formando un ala membranosa que ayuda en la dispersión de la semilla.

En los maples las sámaras son producidas en parejas pero en los cenizos, olmos, y el árboles del cielo son producidos individualmente.

9.3.2.5 Esquizocarpio

Son frutas que se organizan como gemelos siameses, cada mitad se denomina mericarpio, es único de una familia de árboles polinesios llamados perejil “Apiaceae”.  Miembros de esta familia incluyen el perejil, la zanahoria, el anís, la alcaravea, y el eneldo. Cuando se secan las frutas gemelas se rompen  en dos fragmentos de una sola semilla llamados mericarpios.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

9.4 Frutas agregadas

Una fruta agregada es aquella que se deriva de una sola flor con muchos pistilos. Los pistilos individuales se desarrollan en pequeñas drupas  u otras formas frutales, pero al madurar lo hacen en un grupo anidado en un único receptáculo. Ejemplos de frutas agregadas frambuesas, moras y fresas. En una fresa el receptáculo posee tiene forma de cono, la fruta se hace carnosa y roja mientras que cada pistilo se convierte en un pequeño aquenio en la superficie. En otras palabras en las fresas las frutas aparte de ser agregadas también son compuestas.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

9.5 Frutas múltiples

Las frutas múltiples se derivan de muchas flores individuales producidas en un grupo anidado de floretas, es decir en una inflorescencia.

Cada flor tiene su propio receptáculo, pero a medida que las flores maduran  de forma separada en fruteletas se fusionan en una sola fruta agregada. Ejemplos de este tipo de frutas son moras,  naranjas de Osage, piñas, y los higos. Las piñas al igual que las bananas tienen el potencial de desarrollarse por partenocarpia y en consecuencia no desarrolla semillas. Las flores individuales de los higos están unidas en torno a un eje carnoso y las fruteletas se fusionan en un único receptáculo con una apertura en la punta. Tal arreglo se denomina siconio.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).



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