jueves, 10 de julio de 2014

7 ANGIOSPERMAS I, GENERALIDADES DE LAS FLORES


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 


Al igual que las gimnospermas, las angiospermas son heterospóricas, produciendo dos tipos de esporas, sin embargo estas no son liberadas directamente, en su lugar se desarrollan en el interior del esporofito, ya sea para producir un arquegonio muy pequeño en la parte femenina de la flor, o produciendo los granos de polen. Sin embargo a diferencia de los conos de las gimnospermas, las angiospermas poseen un órgano altamente especializado para la producción de semilla, y esta a su vez es producida encerrada en una superestructura llamada fruto.

La fertilización de las angiospermas es uno de los procesos más complejos, ya que interviene un proceso llamado fertilización doble. Sin embargo, antes de hablar de ello, ahondaremos un poco más en la anatomía de la flor. De todas las plantas superiores, las plantas con flor o angiospermas son las que reciben una mayor atención por parte de los textos botánicos, esto se debe a dos razones principales, son extremadamente diversas y muchas de sus especies son de importancia civilizadora para nuestra sociedad moderna (Ames, 1963; Chang, 1987; Harshberger, 1896; Karling & Beuschlein, 1956; Mattu, 2017). Para no ir más lejos el arroz es una de las plantas de cultivo más importantes del mundo, también es un tipo de pasto y una angiosperma.

En esta serie de artículos realizaremos un breve análisis de la estructura, las partes y algunas modificaciones de las flores. También se realizará una breve descripción de los grupos principales de angiospermas basado en la estructura de la semilla. Posteriormente se ahondará en el desarrollo de la flor en los frutos, así como en su anatomía y fisiología generales. Finalmente se realiza una descripción de la estructura y la función de la semilla. Esta secuencialidad tiene que ver con el ciclo de vida de las plantas con flor, ya que la flor se convierte en el fruto que a su vez contiene las semillas, que en últimas son las estructuras de propagación y resistencia.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


7.1 Diversidad de las platas con flor

El número de especies de plantas con flor varía entre 250.000 a 400.000 debido a que muchas aún no han sido catalogadas y también a la facilidad con que las nuevas especies pueden evolucionar en este linaje de seres vivos. En comparación con los musgos con 12.000 especies conocidas,  los helechos “y parientes” con 11.000 especies, mientras que el número de especies de gimnospermas apenas sobrepasan las 100 especies vivas. Por mucho son las plantas más diversas a pesar de haber surgido recientemente en el registro fósil (Brock, 2014; Henry, 2005; Soltis & Soltis, 2014).

La mayoría de las especies aun no descritas se encuentran en los trópicos o en lugares de difícil acceso. Las flores mismas pueden variar entre miniaturas de 0.5-0.7 milímetros como en  Wolffia columbiana “imagen anterior”, hasta flores enormes de hasta un metro y pesos de 9 kilos como en Rafflesia “imagen siguiente”. 

Las formas de las flores son mucho más amplias de lo que podemos llegar a imaginar.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


7.2 El abominable misterio

A pesar de ser las más jóvenes en el registro fósil su amplia diversidad creó un desconcierto para los primeros darwinistas, pues el propio Charles Darwin describió su origen y evolución posterior como un “abominable misterio”, hoy tal misterio permanece en su origen último, mas no en su diversificación posterior (Cascales-Miñana, Cleal, & Gerrienne, 2016; Davies et al., 2004; Edwards, 2014; Friedman, 2009; Oliver, McCOMB, & Greene, 2014; D. E. Soltis, 2016).

Más allá de su origen último que como en la mayoría de los orígenes, se depende de la evidencia fósil, el abominable misterio hace referencia a todo el proceso evolutivo de las plantas con flores que aparenta un sistema discontinuo y a saltos. La razón para esto es que las flores de las plantas con flor poseen una mala tendencia, o buena según sea el punto de vista, que evitaban todas las plantas predecesoras, y es la autofertilización. Las flores hermafroditas de las plantas con flor tienden a la autofertilización, pero no autofertilizaciones cualquiera, sino a autofertilizaciones entre gametos no disyuntados, que provoca la formación de poliploides. Las semillas poliploides generan automáticamente una pequeña población nueva, y debido a las copias extras cromosomales, las primeras generaciones se ven protegidas ante la acumulación de mutaciones deletéreas por una compensación de dosis cuádruple. Adicionalmente los mecanismos de reparación genéticos provocan alteraciones secundarias, que generan la especiación instantánea (Buerki, Forest, & Alvarez, 2014; Cascales-Miñana, Cleal, & Gerrienne, 2016; Crepet, n.d.; Debate, 2012; Magadum, Banerjee, Murugan, Gangapur, & Ravikesavan, 2013; Moghe & Shiu, 2014, 2014; Oliver, McComb, & Greene, 2013; Roulin et al., 2013).

Esta especiación instantánea y cambios rápidos en las primeras generaciones aceleran el tempo evolutivo de las plantas con flor, provocando que evolucionen rápido y que se diversifiquen en periodos de tiempo geológico muy cortos en comparación con otras plantas, de allí el abominable misterio, para Darwin la evolución debía ser un proceso lento, dado que no conocía los mecanismos genéticos que permiten que el proceso evolutivo se dé, sin embargo las condiciones genéticas y anatómicas exclusivas de las plantas con flor han servido como un acelerador a marchas forzadas de su evolución y adaptabilidad.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

7.3 Importancia de las plantas con flor para el hombre

Las plantas con flor son vitales para el ser humano, sin importar si su civilización es tribal o sedentaria. Muchas sociedades tribales dependen de frutas silvestres para completar sus dietas, y esos frutos son producidos por plantas con flor. Las sociedades nómadas de pastores también dependen de las plantas con flor de forma indirecta, esto se debe a que los pastos son de hecho plantas con flores y frutos. El ganado se debe alimentar de estos pastos constantemente, y por eso deben movilizarse por enormes extensiones de terreno para encontrarlo, ejemplos de este tipo de sociedades son los mongoles, y algunas tribus aún sobreviven con este estilo de vida.

La importancia es mucho más capital en las sociedades sedentarias, de hecho, sin la domesticación de una serie de pastos la civilización sedentaria hubiera sido imposible. De hecho la mayor parte de la humanidad depende de tan solo 11 especies de pastos de la familia Poaceae, los cuales suplen cerca del 80% de la biomasa alimentaria mundial. Algunos ejemplos son el arroz, el trigo, la cebada, el centeno, el maíz, la avena y el sorgo (Clayton & Renvoize, 1986; DeWet, 1981; Khush, 2016; Lapierre & Signoret, 2004; LU & Ellstrand, 2014; Stallknecht, Gilbertson, & Eckhoff, 1993; Watson, 1990).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


7.4 Color, forma, textura y olor, la variabilidad de la flor

Lo primero que se hace evidente es la estructura externa de la flor, así que vamos a ver un poco de su diversidad anatómica y funcional. La flor es una estructura con una variabilidad extrema. Sus colores pueden ser cualquiera de los del arcoíris y más, esto se debe a que los polinizadores pueden detectar radiaciones electromagnéticas de mayor amplitud y con mayor precisión que el ojo humano. Las flores pueden tener cualquier textura vegetal, desde una textura suave y transparente de láminas muy finas, hasta texturas de cuero acartonadas, o incluso más duras. Otras pueden ser aterciopeladas o incluso húmedas al tacto o pegajosas. Las flores de muchos árboles y pastos no son conspicuas y carecen de olores característicos, pero otras flores son maravillosamente bellas, particularmente cuan son examinadas con un microscopio. Los patrones de coloración cambian dependiendo del filtro de luz con que las miras, una flor puede presentar patrones completamente diferentes vistas con un filtro que permite ver el ultravioleta.

Las fragancias de las flores también son inmensamente variables, algunas son extremadamente placenteras y otras huelen a carne en putrefacción. De hecho muchas de estas fragancias son la base de las industrias de aromas y perfumes.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

7.5 Flores raras

7.5.1 Flores bajo tierra

Varios años atrás, un granjero australiano llamado Jack Trott  mientras araba su plantación empezó a notar un patrón de lo más extraño en su campo, era como si existieran flores bajo la tierra y él no se hubiera dado cuenta. Cuando se bajó de su tractor y miró más de cerca se dio cuenta de que lo que veía no era meramente un patrón al azar, en efecto se trataba de una flor bajo tierra. Más aun, la planta de la cual germinaba era completamente pálida y no poseía ningún tipo de clorofila. El reportó su descubrimiento a una Universidad donde los botánicos determinaron que el granjero se topó con la primera especie de planta con flor que crece bajo tierra, y una de las pocas plantas con un modo de vida mico-heterótrofo, fue denominada Rhizanthella gardneri (Balogh, 1982; Dixon, 2003; Mursidawati, 2004).

La planta misma era una orquídea que vive de parasitar a un hongo extrayéndole sus nutrientes por medio de una micorriza y es polinizada por pequeñas moscas que tenían acceso a sus flores por medio de las grietas que se desarrollan durante la temporada seca. Aunque las orquídeas parásitas no son raras, si lo son aquellas que son parásitos obligados sin clorofila, y peor aún aquellas que parasitan a los hongos.

7.5.2 Flores con olor a muerto

Una especie única denominada la flor cadáver Amorphophallus titanum  (Gandawijaja, Idris, Nasution, Nyman, & Arditti, 1983)produce una inflorescencia que merece mención a parte debido a su tamaño y olor particularmente desagradable. La inflorescencia misma puede abarcar dos metros, la cual protege a un grupo de flores en su interior. El retoño emerge del suelo y puede permanecer oculto por décadas.

Los escarabajos carroñeros piensan que es un cadáver debido a su aroma semejante a la carne en putrefacción, por lo que presumiblemente son los principales polinizadores, al viajar de una flor a otra. La rareza y espectacularidad de la flor cadáver inspira a espectadores curiosos a visitar una de estas rarezas botánicas en los jardines botánicos alrededor del mundo. Esto se debe a que solo se han reportado poco más de 100 retoños de esta flor.

7.6 Adaptabilidad de las plantas con flor o angiospermas

Las plantas con flor habitan ambientes tan diversos como sus formas. Algunas plantas epifitas entablan relaciones simbióticas con otras plantas, dentro de todos los rangos, algunas como comensales y otras como parásitos (Joel, Gressel, & Musselman, 2015; Musselman, Press, Press, & Graves, 1995). Las orquídeas tienden a formar este tipo de relaciones, aunque sus flores pueden llegar a ser muy bellas.

También pueden sobrevivir tanto en agua dulce como en agua salada,  pueden aferrarse a muchas superficies difíciles como las grietas de rocas y edificaciones, pueden sobrevivir en ambientes con baja disponibilidad de agua como en los desiertos cálidos o en los desiertos fríos de la tundra. Algunas pueden tolerar temperaturas de hasta 43°C y otras pueden soportar hasta -18°C. De hecho pueden encontrarse especies de plantas con flor prácticamente en cualquier parte, incluso en ambientes sin luz. Sin embargo debido a la estructura general de sus hojas, la mayoría de las especies se encuentran particularmente adaptadas a los trópicos.

Estas flores pertenecen a plantas sin clorofila parásitas de hongos-árboles micorrízicos. También cabe resaltar que las plantas con flor poseen metabolismos de una productividad superior como es el caso de las plantas CAM y C4.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

7.7 Tiempo de desarrollo de una planta con flor

Las plantas con flor pueden ir desde la germinación de la semilla hasta la primera reproducción de la planta adulta en menos de un mes o en más de 150 años dependiendo de la especie. Las flores anuales generalmente viven en un ciclo anual, la planta nace, crece, se reproduce y muere en un año. Las plantas bianuales tardan dos años en completar sus ciclos de vida y morir.

Las plantas perennes toman varios años para desarrollarse y pueden reproducirse por numerosos ciclos anuales. De hecho, la planta con flor más vieja registrada fue plantada en el año de 288 después de Cristo y ha vivido por más de 2.300 años, se trata de un higo “Ficus religiosa” de Sri Lanka llamado Jaya Sri Maha Bodhi “figura anterior” (Chandrakanth & Romm, 1991; Kaur, Rana, Tiwari, Sharma, & Kumar, 2011; Sharma, Rikhari, & Palni, 1999).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


7.8 Clasificación de las plantas con flor

Tres grupos de plantas con flor han sido designados clásicamente, las acotiledóneas o magnolidas, las monocotiledóneas o magnoliopsidas y las dicotiledóneas o liliopsidas. La distribución de especies no es homogénea, cerca del 75% de las especies se clasifican como liliopsidas, el 23% como magnoliopsidas y menos del 2% se clasifican como magnolidas.

Al interior de las 42 familias de plantas con flor más importantes, la mayoría pertenecen a las Asteracea o compuestas, también designables como la familia de los girasoles y parientes cercanos con 22.275 especies conocidas. La segunda familia más numerosa es la de las orquídeas con 21.950 especies conocidas. Las leguminosas poseen 19.400 especies, y los pastos 10.035 especies.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

 // Digestión // Respiración // Circulación // Excreción // Reproducción 1: unicelulares y hongos // Reproducción 2: plantas // Reproducción 3: invertebrados // Reproducción 4: vertebrados // Reproducción 5: humanos // Sistema endocrino // Esqueleto // Músculo // Sistema nervioso // 

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