jueves, 3 de julio de 2014

1 INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

Para ponerme un poco pretensioso, esta unidad está dedicada a las plantas en sensu lato, es decir, vamos a trabajar a las plantas verdaderas “vididiplantae”  y sus parientes que poseen cloroplastos de endosimbiosis simple conocidos como archaeplastidos (Arana, Correa, & Oggero, 2014; Gololobova, 2015; Mackiewicz & Gagat, 2014). Sin embargo el mayor peso recaerá en las plantas más exitosas que existen en la actualidad, las plantas con flor o angiospermas, las cuales demuestran una gran especialización en sus estructuras reproductivas. 

Las plantas en sensu lato y en sensu stricto pueden reproducirse sexual y asexualmente, aunque depende mucho del grupo con el cual se esté trabajando.  En esta serie de artículos se empleará la definición del reino plantas como viridiplantae cuando hablemos de las plantas verdaderas o plantas en sensu stricto, es decir, todos los grupos de plantas terrestres más las algas verdes con cloroplastos de primera endosimbiosis, pero excluyendo a los glaucófitos y las algas rojas.

En términos de reproducción sexual la variabilidad es alta, de hecho los mecanismos por medio de los cuales una planta se reproduce son el núcleo fundamental de las principales categorías taxonómicas de las plantas. Un aspecto latente en la reproducción y la evolución de las plantas, es que entre más reciente es el mecanismo reproductivo, más independiente es de la presencia de agua (De Duve & Pizano, 1995). Esto implica que los mecanismos reproductivos más antiguos son al mismo tiempo los que requieren mucho más de la presencia de agua. De hecho, la estructura de resistencia de las plantas, llamada semilla, evolucionó en la era geológica más seca de todos los tiempos, el pérmico (Linkies, Graeber, Knight, & Leubner‐Metzger, 2010; Taylor, Taylor, & Krings, 2009).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009).

1.1 Reproducción sexual y asexual

La reproducción en las algas verdes sigue un esquema sexual y asexual. La reproducción sexual puede ser de dos tipos, vegetativa cuando la colonia es fragmentada y enviada a otro lugar, o mediante la producción de zoosporas en las especies que son sedentarias. La reproducción sexual es caracterizada por una predominancia de la generación haploide sobre la diploide. De hecho en la mayoría de la especies, la única célula de la generación diploide es el cigoto que también funciona como la estructura de resistencia, lo cual nuevamente confirma el hecho de que la reproducción sexual evolucionó como un mecanismo de emergencia ante un ambiente hostil. Las células vegetativas de las algas son haploides, lo cual hace que no tengan acceso a la compensación de dosis por la presencia de los cromosomas homólogos. En cualquier caso, las algas verdes son un grupo muy antiguo y diverso, por lo que a continuación solo se describirán unos pocos grupos (Bowman, Sakakibara, Furumizu, & Dierschke, 2016; Cock & Coelho, 2011; Qiu, Taylor, & McMANUS, 2012).

Los gametos sexuales pueden ser isogámicos "son iguales", anisogámicos "son desiguales, pero ambos son móviles" u oogámicos "uno es el óvulo por quedarse quieto y el otro es el esperma, se le agrega el zoide su tiene flagelos, en dado caso se lo llama espermatozoide (Frenkel, Vyverman, & Pohnert, 2014; Luthringer et al., 2014; Umen, 2014).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

1.2 Alternancia de generaciones

Aunque ya discutimos el concepto en la introducción general en la unidad de reproducción en unicelulares y hongos, vale la pena repasarlo, ya que para las plantas la alternancia de generaciones es un concepto fundamental, ya que después de los hongos, estas son el mejor ejemplo del ciclo de vida más completo de los eucariotas (Coelho et al., 2007; L. K. E. Graham & Wilcox, 2000; Hughes & Otto, 1999; KENRICK, 1994; Mable & Otto, 1998; Niklas & Kutschera, 2010). 

El ciclo de vida de alternancia de generaciones de las plantas se caracteriza por la ausencia de esporas asexuales altamente especializadas tanto en el cuerpo somático generador de esporas “esporofito” o en el cuerpo somático generador de gametos “gametofito”. Sin embargo, ambos cuerpos pueden regenerarse mitóticamente (10, 11) y en consecuencia aún pueden ejecutar la reproducción asexual por fragmentación dependiendo del grupo del cual estemos hablando.

El ciclo de vida de alternancia de generaciones tal como se muestra en la figura anterior  iniciará con la generación esporofítica, la cual puede o inducir todas sus células en meiosis, o especializar alguna parte de sus tejidos para la meiosis (2), esto dependerá de si estamos hablando de especias unicelulares o multicelulares. Asumiendo que trabajamos con multicelulares, el esporofito generalmente genera estructuras de generaciones de espora altamente desarrolladas. Una vez que se ha efectuado la meiosis y las esporas han madurado, estas deben ser liberadas al ambiente (3). Estas esporas son sexuadas, ya sea de manera dioica en la cual cada espora dará lugar a un macho o a una hembra, o monoicas en la cual el individuo sexuado es hermafrodita. En algunas especies la sexualizacion puede ocurrir en el mismo esporofito, produciéndose solo esporas masculinas y solo esporas femeninas, aunque este nivel de especialización se observará principalmente en las plantas terrestres adaptadas a la vida en ambientas más secos como las gimnospermas y las angiospermas.

Una vez que las esporas sexuales llegan a un ambiente húmedo estas regeneran (4) un cuerpo gametofítico haploide (5). Una de las características de la evolución de las plantas, es que el gametofito pasa de ser una generación bastante conspicua y de casi el mismo tamaño que el esporofito en los musgos, a ser una estructura invisible, encerrada en el propio esporofito, por ejemplo el gametofito en las angiospermas y gimnospermas de la hembra siempre está encerrado en la recámara del ovario, mientras que el gametofito masculino se posa en los receptáculos y germina de manera microscópica al interior de los estróbilos o las flores. En otras palabras, la tendencia de las plantas terrestres es que la generación esporofítica diploide se haga más importante. Esto tiene algún sentido biológico ya que, al hacerse más grande, debe hacer frente a mas parásitos y es necesaria mayor diversidad genética, y eso lo da células diploides.

El gametofito (5) por lo tanto se hace menos capaz de regenerarse en las plantas más recientes, pero aun así debe germinar y crecer de modo tal que algunas de sus células puedan especializarse para formar los gametos masculinos y femeninos (6). Los gametos experimentan la fecundación plasmogámica y cariogámica (7), dando lugar rápidamente a la primera célula de la generación diploide, el cigoto (8). Este cigoto puede desarrollarse directamente aprovechando las condiciones ambientales favorables, o permanecer encerrado al interior de todo el órgano reproductivo femenino en forma de una semilla. Por lo general las semillas almacenan embriones, no cigotos, de diversos estados de desarrollo, pero lo importante es que a diferencia de las esporas, las semillas son mucho más resistentes a factores mecánicos, físicos, químicos y biológicos. Por lo general solo los linajes más recientes están protegidas con semillas, las demás simplemente regeneran (9) al esporofito (1).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

1.3 Conceptos clave

1.3.1 Gametofito

Cuerpo somático que debe enfrentar a los factores ambientales y que en suma conocemos como selección natural, cuyas células poseen solo una copia de cada cromosoma, por lo que los denominamos haploides. El nombre de gametofito implica que es un planta que genera los gametos sexuales masculinos “espermas” y femeninos “óvulos”. Como nota adicional en las plantas con semilla el gametofito masculino es el tubo de polen generado cuando el polen germina al interior de la flor o del estróbilo.

1.3.2 Esporofito

Cuerpo somático que debe enfrentar a los factores ambientales y que en suma conocemos como selección natural, cuyas células poseen dos copias de cada cromosoma, por lo que los denominamos diploides. El nombre de esporofito significa planta generadora de esporas.

1.3.3 Esporas

Son propágulos reproductivos propios de la generación esporofítica. Estas son producidas por la meiosis, pero no son ni óvulos ni espermas, más bien una estructura intermedia que dará lugar al gametofito que si genera a las células reproductivas. Las esporas son sensibles a la falta de agua, y no son muy resistentes, por lo que son producidas en gran número. Una tendencia en la evolución de las plantas es que al principio ambos géneros liberaran esporas, pero posteriormente, la espora femenina quedó atrapada en la planta esporofítica, mientras que la espora masculina se hizo más numerosa, siendo denominada polen.


1.3.4 Semilla

Es una estructura compleja que se produce por un embrión encerrado en diversos órganos que en suma lo protegerán de los afectos del ambiente. Es una estructura mucho más resistente que una espora ya que a parte de una cobertura dura, posee reservas de alimento.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

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