martes, 1 de julio de 2014

1 INTRODUCCIÓN A LA FUNCIÓN REPRODUCTIVA

La reproducción biológica es una de las funciones más importantes de los seres vivos, tanto así que siempre se encuentra en cualquier definición de vida. En los seres vivos la reproducción concierne a la habilidad de crear copias de sí mismo y que involucran a la duplicación celular. La habilidad de hacer copias de sí mismo puede realizarse por dos mecanismos generales, la reproducción asexual y la reproducción sexual, e involucrar individuos unicelulares y multicelulares. En la reproducción sexual un individuo crea copias exactas de sí mismo “excepto por algunas mutaciones de tipo SNP”, mientras que en la reproducción sexual se da el fenómeno de la recombinación meiótica. 

Toda reproducción sexual estará mediada por la meiosis y la fecundación generando lo que se conoce como ciclos de vida sexuales. Cuando la reproducción involucra individuos unicelulares, los únicos componentes importantes son las células que se dividen. En la reproducción sexual se requiere como mínimo de dos componentes, las células que son llamadas gametos y las hormonas o señalizadores químicos, que permiten a los gametos encontrarse mutuamente para poder realizar la fecundación. En seres vivos multicelulares, se adiciona un componente estructural, tejidos y órganos que no están involucrados con la fecundación directamente, pero que canalizan a los gametos y protegen al cigoto una vez formado.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Carlile, Watkinson, & Gooday, 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Tortora, Funke, & Case, 2010)

1.1 Extensión de la unidad de reproducción

Al realizar un análisis filogenético de la función de reproducción me he encontrado con un problema, es muy extensa, tanto así que seria imposible tratarla en solo una unidad de menos de 20 capítulos con la profundidad mínima a la que estoy acostumbrado, por lo que he decidido dividir la unidad no en una sino en cuatro unidades independientes: (1) Unicelulares y hongos; (2) Plantas; (3) Animales; (4) El ser humano. En consecuencia, la presente introducción sirve de hecho como gran introducción para las cuatro unidades de reproducción, así como para la unidad (1) de reproducción en unicelulares, hongos y plantas.

1.2 La reproducción celular no implica la función de reproducción

La mitosis o reproducción celular puede ser empleada para mantener la regularidad homeostática de un individuo, por ejemplo cuando se sufre un corte, las células alrededor experimentan mitosis para recuperar a las que se perdieron. En consecuencia es conveniente, para estos cuatro capítulos de reproducción, tener en cuenta que la mera reproducción celular no nos permite multiplicar la cantidad de individuos.

Lo anterior es precisamente el objeto de estudio y el objetivo de las adaptaciones que hemos de estudiar, la reproducción de los seres vivos hace referencia a la generación de nuevos individuos aumentando la cantidad de unidades en una población. Reproducir en este contexto es aumentar la cantidad de individuos somáticos. Los individuos somáticos son aquellas formas que se alimentan, y que de una forma u otra deben afrontar la mayor cantidad del peso de la selección natural. En algunas ocasiones esto se da manera relativamente directa, de un individuo somático salen otros más pequeños, o de manera indirecta, de un individuo somático nacen propágalos que luego crecen para generar nuevos individuos somáticos.

En ese sentido la mitosis posee tres funciones completamente diferentes. (1) Como regenerador, la mitosis sirve para reemplazar células viejas, enfermas o dañadas para asegurar la homeostasis del individuo sin que se generen individuos nuevos independientes. (2) Como desarrollador, la mitosis permite que la masa del individuo aumente y que sus estructuras se desarrollen, permitiendo a una célula desarrollar tejidos, órganos y sistemas altamente especializados, pero manteniendo la individualidad, es decir, por más que el individuo somático crezca por mitosis, este no se reproduce necesariamente. (3) Como propagador/multiplicador, la mitosis permite la producción de propágalos que serán liberados al ambiente para colonizar nuevas regiones, estos propágulos pueden ser directos igualitos a su progenitor o estructuras de resistencia. Hay que anotar que la mitosis regeneradora es capaz de completar una reproducción solo si el individuo que ha sufrido el daño puede regenerarse desde fragmentos muy pequeños. Este tipo de reproducción por fraccionamiento y regeneración se denomina como reproducción vegetativa.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.3 Reproducción asexual y selección natural

El proceso de reproducción sexual no involucra la fusión de gametos, sino que descansa sobre la propia mitosis o sus equivalentes en los procariotas. En este sentido se descarta el proceso que discutimos anteriormente, la mitosis puede emplearse para regenerar, para crecer y para reproducirse. La división celular simple, es un modo común de reproducción asexual en los protistas, las plantas y muchos invertebrados. Sin embargo también pueden ser involucrados procesos mitóticos más complejos, dentro de los cuales podemos referenciar la fragmentación de los cuerpos somáticos o el crecimiento de yemas. Estos procesos asexuales dependen principalmente en los mecanismos reproductivos de la especie o la capacidad regenerativa.

En ocasiones la reproducción asexual es solo una capacidad secundaria del individuo que se desprende de sus potentes capacidades regenerativas y que en condiciones “ideales” no representa una parte vital de su ciclo de vida. La principal ventaja de la reproducción asexual es la velocidad y el mantenimiento del fenotipo al ser una expansión clonal. Si el ambiente mantiene unas condiciones constantes y el organismo es apto para dichas condiciones, la reproducción asexual confiere dos ventajas. La primera es que al ser una reproducción asexual-clonal se mantiene el fenotipo y en consecuencia la aptitud de los descendientes de mantiene en un estado óptimo. El segundo es que la reproducción asexual requiere menos condiciones, como menos energía, menos procesos, menos tiempo y mayor cantidad de propágalos, lo cual permite que las colonias crezcan a gran velocidad (Kutschera & Niklas, 2004).

Haciendo una analogía con la hipótesis del equilibrio puntuado (Eldredge, 2014; Gould, 2014; Gould & Eldredge, 1977) a nivel micro, la reproducción asexual ralentizaría los ritmos evolutivos en la medida que las condiciones ambientales son constantes y favorables.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.4 Reproducción sexual

A pesar de que la reproducción es una función primordial de los seres vivos, es al mismo tiempo una actividad que no posee efectos positivos en la homeostasis del individuo, es más, puede tener efectos perjudiciales o hasta deletéreos. Cuando las condiciones ambientales se hacen desfavorables muchas especies disminuyen sus capacidades reproductivas, aunque esto no es siempre el caso, muchos protistas ingresan en reproducción sexual o asexual y desarrollan estructuras de resistencia.

Ahora bien, en comparación con la reproducción asexual, la reproducción asexual es más costosa, en términos de energía, requerimientos, condiciones, procesos y tiempo, aun así es un paso obligatorio en muchos ciclos de vida. Dadas las ventajas de la reproducción asexual, uno puede preguntarse porque la mayoría de los animales, las plantas y muchos protistas hacen más énfasis en la reproducción sexual. La explicación más comúnmente referida para la ubicuidad de la reproducción sexual son las ventajas de la recombinación genética con una perspectiva evolutiva, que se explica por medio de la hipótesis de la reina roja (Brockhurst et al., 2014; Gibson, 2015; Greenspoon & Mideo, 2017; Vergara, Jokela, & Lively, 2014; Zuccala, 2015).


1.4.1 Reproducción y sexo

Generalmente para nosotros los humanos ambas palabras son sinónimos, pero a nivel celular son ciertamente diferentes, pues en la reproducción el punto es aumentar la cantidad de células, mientras que cuando se completa el proceso sexual lo que se hace es fusionar células, y por lo tanto se disminuye. La fecundación/singamia puede ser de dos tipos: (1) plasmogámica y cariogámica en la que se fusionan tanto los citoplasmas como los núcleos de los gametos regenerando un cigoto completamente diploide; (2) plasmogámica y no cariogámica, en esta se fusionan solo los citoplasmas, mientras que los núcleos permanecen tan independientes que incluso inician una mitosis por separado, una célula con dos núcleos haploides es denominada como dicarionte. Cuando la célula dicarionte va a dividirse puede tener uno de dos destinos posibles: (1) que los dos núcleos se mantengan independientes generando una generación dicarionte o (2) que los cromosomas de los dos gametos se reorganicen para formar dos núcleos diploides en lugar de cuatro núcleos haploides, dando lugar a la generación diploide solo hasta que inicia la etapa de dos células. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


1.4.2 Los pasos de la reproducción sexual

Nuevamente, para los humanos el termino sexual generalmente es sinónimo del coito, o momento en que los gametos masculinos son dejados al interior del cuerpo de la hembra, sin embargo tal proceso es solo una adaptación fisiológica que ni siquiera es obligatoria, puede haber sexo sin penetración, es más, puede haber sexo sin que esté involucrado un cuerpo somático, lo peor de todo es que eso es lo más común entre los eucariotas. En biología entendemos por sexo o reproducción sexual la conjunción de los procesos de meiosis y singamia. El proceso general involucra una célula diploide (2n) que al pasar por la meiosis recombina sus cromosomas para aumentar la diversidad genética y en el proceso disminuye sus cromosomas a la mitad, estado llamado haploide. La Singamia es el proceso opuesto, siendo la fusión de dos células haploides que llamamos gametos para revertir al estado diploide. El chiste del proceso radica en la recombinación genética para aumentar la diversidad (Beukeboom & Perrin, 2014; Cavalier-Smith, 1995; Gorelick, 2012; Lee, Ni, Li, Shertz, & Heitman, 2010; Speijer, Lukeš, & Eliáš, 2015).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.4.3 Hipótesis de la reina roja

La reproducción sexual asegura una alta variación de los propágulos a través del proceso de recombinación genética en la primera fase de la meiosis I. El proceso molecular es al azar, y produce mayor variación sin necesidad de que existan mutaciones SNP, lo cual provoca forzosamente que los propágulos sean todos diferentes de sus ancestros (Brockhurst et al., 2014; Gibson, 2015; Greenspoon & Mideo, 2017; Vergara et al., 2014; Zuccala, 2015).

Esta explicación es complementaria con respecto a la ventaja de la reproducción asexual. Cuando las condiciones ambientales no son favorables el pico de aptitud ya o es el mismo, por lo que es conveniente que los descendientes sean diferentes para que alguna variación pueda, al azar, encontrarse en mejores condiciones para las nuevas condiciones. Debido a que la constante de los ecosistemas es el cambio, la reproducción sexual asegura una constante respuesta a las nuevas condiciones ambientales. Sin embargo, para que esta hipótesis sea satisfactoria, uno debe tomar como ambiente no solo los factores abióticos, sino el nicho completo, todas las relaciones, incluyendo aquellas que son con otros factores abióticos que evolucionan constantemente para afectar negativamente la aptitud de los individuos. Depredadores, competidores y parásitos siempre se adaptan a las defensas nuevas, por lo que se hace imperioso, especialmente para los organismos multicelulares y más complejos, generar nuevas barreras defensivas generación tras generación (Brockhurst et al., 2014; Gibson, 2015; Greenspoon & Mideo, 2017; Vergara et al., 2014; Zuccala, 2015).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.5 Historia de vida

Los seres vivos nacen, crecen, se reproducen y mueren, la definición más inocente de ser vivo es en realidad una descripción básica de la historia de vida. La historia de vida es toda descripción que podemos hacer de las etapas sucesivas por las que pasa un ser vivo para completar su función reproductiva, y en general toma la forma de los ciclos de vida.

1.5.1 Ciclos de vida

Los ciclos de vida son modelos que nos permiten representar por medio de dibujos procesos y estructuras, de forma tal que podemos comprimir una gran cantidad de información acerca del desarrollo e historia de vida de los seres vivos. Como su nombre implica, al ser ciclos debemos comenzar y terminar en un mismo punto, describiendo los principales procesos de la historia de vida de una especie en particular.

El estudio de los ciclos de vida representa en grado sumo, el estudio de la función de reproducción de los seres vivos, y no solo involucra el estudio de las estructuras reproductoras, sino de todas aquellas adaptaciones que le permiten a las especies propagarse y prosperar. Los ciclos de vida son particularmente importante en el estudio de las enfermedades infeccionas, ya que al conocer el ciclo de vida de un patógeno, es posible señalar los pasos cruciales donde es posible detener su propagación, disminuyendo así la virulencia del patógeno.

Por lo general hay dos estructuras básicas en todo ciclo de vida, el cuerpo somático y el propágulo. El cuerpo somático es aquella estructura que interactúa con el medioambiente desarrollando las demás funciones de un ser vivo, como alimentarse y relacionarse con su medio ambiente, en ultimas es aquella estructura que afronta el mayor peso de la selección natural. Por el contrario el propágulo es una estructura de reproducción y colonización, incluso es una estructura de resistencia. Su función es la de aumentar la cantidad de individuos de forma tal que pueden regenerar por si mismos un individuo somático completo.

Los cuerpos somáticos y sus correspondientes propágulos pueden ser tanto haploides como diploides, y organizarse de maneras complejas a lo largo de los diferentes ciclos vitales. Por ejemplo, en el ser humano, los propágulos no pueden generar por si mismos un nuevo individuo, sino que deben fecundarse sexualmente. Adicionalmente los propágulos no portan el mismo contenido genético ya que son producidos a través de meiosis. Sin embargo para aclarar mejor que son los ciclos de vida y cómo funcionan, mejor comenzaremos su estudio por los dos más simples, el ciclo de vida asexual teórico y el ciclo de vida eucariótico completo que también es conocido como alternancia de generaciones.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


1.5.2 Ciclo de vida asexual

El ciclo de vida asexual se caracteriza porque los propágulos, es decir todas las partículas reproductivas que en teoría deben producir más individuos nuevos y completos, poseen la misma carga genética completa. Si el cuerpo somático es diploide sus propágulos serán diploides, pero si el cuerpo somático es haploide sus propágulos serán haploides. Es raro encontrar especies que dependan únicamente de la reproducción por ciclo de vida asexual en los eucariotas, pero algunos hongos y protistas han perdido su capacidad sexual en favor de una capacidad de colonización acelerada.

En términos generales el ciclo de vida asexual posee dos alternativas, la primera y más compleja involucra a una célula vegetativa (1) que al enfrentar condiciones adversas ingresa en un proceso de  formación de propágulos de resistencia (2) que se denominan esporas o quistes (3), las cuales al encontrar mejores condiciones se reactivan y por bipartición (4) pueden reconstruir una población de células vegetativas. A su vez la segunda ruta de la reproducción asexual es mucho más simple, y radica en el incremento de individuos unicelulares por bipartición (5).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


1.5.3 Ciclo de vida de alternancia de generaciones

Existen varias formas de ciclos de vida sexuales, pero el más completo y complejo, y posiblemente el que nos sirve mejor para entender todos los demás ciclos de vida es el de alternancia de generaciones.

El ciclo de vida de alternancia de generaciones inicia con un cuerpo somático diploide generador de esporas (1).  Este cuerpo especializa algunas células para realizar la meiosis (2) generando las esporas sexuales (3). Dichas esporas germinan y por medio de la mitosis en cualquiera de sus variedades regenera (4) un cuerpo somático haploide generador de gametos sexuales (5). El cuerpo generador de gametos puede estar dividido en dos sexos diferentes o ser hermafrodita, lo importante es que genera gametos sexuales (6) los cuales pueden ser anisogámicos o isogámicos. Para la representación esquemática sumimos que son gametos anisogámicos en los que podemos diferencia un gameto masculino o esperma y un gameto femenino u óvulo.

Los gametos se unen por medio de la fecundación que puede ser singámica, que es la unión de los citoplasmas formando un dicarionte o singámica y cariogámica y en tal caso el cigoto (8) sería un diploide. Ahora bien, el cigoto por cualquiera de los mecanismos mitóticos regenera (9) el cuerpo generador de esporas completando el ciclo sexual mayor (1).

A parte del ciclo mayor sexual, en teoría cada cuerpo somático debería ser capaz de realizar dos ciclos menores o epiciclos asexuales, ya sea para incrementar su número de individuos o para regenerar partes pérdidas por depredadores, este proceso puede llevarse a cabo por diferentes formas mitóticas y por lo tanto la denominamos simplemente como regeneración (10, 13). Sin embargo el epiciclo asexual también puede involucrar propágulos de resistencia generados por el proceso de esporulación o enquistado (11, 14) que genera una estructura reproductiva de resistencia y dormancia denominada espora o quiste (12, 15). Cuando la estructura de resistencia llega a condiciones favorables puede regenerar (13, 16) al individuo que la produjo sin recombinación genética (1, 5).

Hay que destacar que el ciclo que mostramos anteriormente es solo una aproximación teórica, en la naturaleza pode poseer simplificaciones, por ejemplo que el cuerpo generador de gametos sea incapaz de generar esporas asexuales, o que exista una tercera generación a parte de la generación haploide n (b) y la generación diploide 2n (a) llamada dicarionte. En el haploide solo hay un cromosoma de cada tipo, mientras que en el diploide hay dos cromosomas de cada tipo en un solo núcleo. Un dicarionte puede tener dos núcleos haploides no fusionados. Inclusive podemos tener estados más exóticos, como el dicarionte haploide/diploide en los ciliados, donde hay un núcleo haploide y otro diploide, o células multicariontes donde hay incontables núcleos.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.5.4 Metamorfosis y etapas de desarrollo

En ocasiones el cuerpo somático no mantiene una estructura determinada a lo largo de la historia de vida de una especie, sino que sufre modificaciones, de forma tal que el cuerpo se adapta para diferentes funciones biológicas, y cada uno de esos cuerpos diferentes es separado por un evento de metamorfosis, cambio de piel o desarrollo de órganos. Por lo general podemos distinguir dos etapas, la etapa de crecimiento y la etapa madura.

La etapa de crecimiento, inmadurez se caracteriza por adaptaciones enfocadas a la alimentación, el organismo se adapta principalmente para alimentarse, crecer y desarrollarse, acumulando nutrientes necesarios para afrontar las siguientes etapas. La segunda etapa es denominada de madurez, pero dicha madurez se define en términos de la capacidad de reproducción del organismo, es una madurez sexual. Una vez que el organismo alcanza un tamaño crítico cambia y se hace capaz de reproducirse. Algunas especies poseen más de una sola etapa de inmadurez que se van alternando hasta llegar al individuo maduro. Por el contrario otras especies solo tienen dos formas diferentes que se separan una de otra por el evento de metamorfosis. En otras las dos etapas apenas si pueden diferenciarse por el tamaño, y se entienden más por el desarrollo de los órganos reproductivos.

Aunque indudablemente toda especie debe pasar por transiciones estructurales en su historia de vida, algunas son más drásticas que otras. Cuando el juvenil tiene más o menos la misma forma del adulto decimos que el organismo posee un desarrollo directo. Pero si hay un momento de cambio drástico mediado por una metamorfosis, decimos que hay un desarrollo indirecto.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


1.5.5 Partenogénesis

Es una estrategia reproductiva especial en la cual un ovulo no fertilizado puede desarrollar un individuo completo, y un ovulo fertilizado también. Las especies partenogenéticas son conocidas desde los invertebrados has vertebrados tan recientes como los lagartos. En la mayoría de las especies estudiadas, la partenogénesis es solo un modo de asegurar la procreación en casos en los que es complicado que los dos sexos opuestos se encuentren en el mismo lugar como en algunas especies de lagartos. Sin embargo algunos invertebrados la partenogénesis se ha integrado de forma completa al ciclo de vida, permitiendo la diferenciación sexual. Por ejemplo en las abejas, las hembras se producen por fecundación sexual típica, mientras que los machos son partenogénicos, y se generan solo cuando la reina decide que es momento de producirlos. Esto se debe a que la hembra recibe esperma solo durante el vuelo nupcial, y es capaz de almacenarlo en receptáculos especializados. Si decide que es momento de que existan machos, simplemente produce óvulos sin abrir las cámaras de esperma.

Algunos animales como los rotíferos emplean la partenogénesis como un mecanismo de propagación asexual hasta que la poblaciones lo bastante grande, y el ambiente lo bastante desventajoso como para inducir la aparición de machos y en consecuencia completar el ciclo sexual. 

Las especies que dependen exclusivamente de la partenogénesis para su reproducción son raras, y se encuentran usualmente en ambientes altamente aislados, lo cual las libera parcialmente de lagunas presiones selectivas, sin embargo pueden ser altamente vulnerables a especies invasoras con reproducción sexual, ya sean competidores, depredadores o parásitos zoonóticos. Sin embargo aún es materia de debate si todas las especies partenógenas son igual de vulnerables, o si por el contrario, poseen algún mecanismo de variabilidad desconocido que les permite lidiar con las presiones impuestas por los parásitos, depredadores y competidores.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.5.6 Estrategias reproductivas

Existen en general dos estrategias reproductivas que pueden seguir los individuos, y que se correlacionan con su tamaño y especialización. Estas se denominada la estrategia K y la estrategia r. estos nombres surgen de términos importantes en el modelo de crecimiento logístico exponencial, donde K es la capacidad de carga de un ecosistema y r es la tasa reproductiva de una especie. Adicionalmente esos términos se correlacionan a la tendencia de la curva en dos momentos diferentes del modelo logístico exponencial, siendo la etapa reproductiva donde la variable r es más relevante o siendo la etapa de equilibrio ambiental donde el valor K es más relevante.

1.5.6.1 Estrategia r

La estrategia r también se denomina como estrategia reproductiva. La idea es simple, producir la mayor cantidad de individuos nuevos que sea posible aunque estos sean de baja calidad. La supervivencia de estas especies se enfoca en el momento y es a corto plazo. Al ser sus descendientes de baja calidad su posibilidad de supervivencia es baja, por lo que en general cada individuo posee una aptitud darwiniana muy baja, pero a cambio son capaces de evolucionar a gran velocidad.
La mayoría de microorganismos, protistas, artrópodos y muchos vertebrados se pueden clasificar como de estrategia reproductiva r, como por ejemplo las ratas. Otra característica de la estrategia reproductiva r es que sus respectivos individuos adultos son pequeños, débiles y con una expectativa de vida corta.

La estrategia de vida r es útil en momentos en que el ecosistema es colonizable y existe baja competencia, pero a medida que la cantidad de individuos satura los recursos del ecosistema y por lo tanto, la competencia por los recursos limitados se hace más fuerte, esta estrategia se ve limitada por la capacidad de carga del sistema, que no es potro que los limites para alimentarse, o la facilidad con que parásitos o depredadores pueden encontrar a los individuos numerosos de estrategia r.

1.5.6.2 Estrategia K

La estrategia de vida K es una estrategia de vida a largo plazo, esta emerge pensada en sistemas con condiciones estables y constantes, donde lo que es importante es adaptarse a las condiciones del sistema. Estas especies producen pocos individuos, pero a cambio son mayor calidad, más fuertes y en consecuencia, más capaces de soportar las tensiones de la selecciona natural causadas por una población habitando un ecosistema en equilibrio, donde competidores, depredadores y parásitos habitan y se interrelacionan.
Solo los seres vivos más grandes y complejos descansan en una estrategia de vida K, por lo que ejemplo de esto son los grandes árboles que producen pocas semillas o los animales como los elefantes o incluso, los seres humanos.

Los seres humanos somos una particularidad ya que al interior de una misma población pueden haber familias con una estrategia de vida r en la cual hay muchos hermanos, pero en los que se invierte poco cariño y esfuerzo, o familias con una estrategia de vida K en la que se tienen uno o dos hijos en los que se invierte mucho. Las consecuencias éticas de cada estrategia de vida son solo aplicables al ser humano en el sentido de que somos la única especie capaz de elegir a conciencia cual estrategia reproductiva seguir para nuestra propia familia. En términos generales una estrategia de vida r limita la cantidad de atención, cuidados y recursos se distribuyen entre cada hijo, mientras que en una estrategia K se arriesga todo a un único o dos descendientes.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

1.6 Machos, hembras y otras cosas

La definición de macho y hembra puede aplicarse a un cuerpo somático haploide o diploide, pero se define en mase del concepto de anisogamia. La anisogamia es que los gametos sexuales que van a experimentar la plasmogamia poseen formas diferentes. Por lo general uno es más pequeño y se denomina microgameto y otro es más grande y se denomina macrogameto. En caso de que los microgametos deban moverse desde su lugar hacia donde está el macrogameto, generalmente por flagelos, los denominamos espermatozoides o espermas y el macrogameto lo llamamos óvulos.

Un cuerpo somático masculino produce espermas, uno femenino produce óvulos y uno hermafrodita produce ambos. En caso de que en la especie el cuerpo somático principal esté diferenciado en uno creador de gametos masculinos y otro formador de gametos femeninos como en el ser humano, decimos que la especie es dioica o dioecia, pero si hablamos de un hermafrodita decimos que tratamos con una especie monoica.

Sin embargo, nuevamente todo eso descansa el que los gametos no sea iguales, es decir de la anisogamia. Existen otros gametos que son isogámicos, son iguales los conjugantes plasmogámicos, por lo que los modelamos como compatibles con los símbolos (+) y (-) aunque las razones de conmutabilidad pueden ser bastante complejas y estar determinadas por complejos receptores de membrana y marcadores genéticos muy precisos que van más allá del mero tipo de cromosomas.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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