miércoles, 2 de julio de 2014

7 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS ASCOMICETOS

// Introducción // Procariotas // R. asexual en hongos // R. sexual en hongos // Quitridiomicetos // Zigomicetos // Ascomicetos // Basidiomicetos // Algunos protistas no parásitos // Falsos hongos // Protistas parásitos // Referencias bibliográficas //


7.1 La ascospora y el cuerpo fructificante de los ascomicetos 

La espora sexual de los hongos ascomicetos se denomina ascospora, el cuerpo fructificante microscopio se denomina asco, y el cuerpo fructificante macroscópico se denomina ascocarpo. Un asco típico es como un estuche con ocho ascosporas formadas en secuencia.

Los ascos generalmente se generan en masa como si fueran el tapiz atercipelado de la superficie del correspondiente ascocarpo. Los ascocarpos son estructuras de forma muy variable que crecen en el sustrato, algunos tienen forma de orejas, otros forma de cocos, algunos son muy coloridos y otros extremadamente venenosos. 

Los ascocarpos en su interior poseen una enorme cantidad de estuches denominados ascos, los cuales contienen ocho gametos meióticos, y cada uno de esos gametos es una ascospora. 

7.2 Fertilización en los ascomicetos

La parte sexual del ciclo de vida de los ascomicetos inicia cuando dos hifas haploides se unen realizando la plasmogamia "proceso llamado apareamiento o mating".  Existen especies homotálicas y especies heterotálicas. La mayoría de las especies poseen compatibilidad bipolar, pero algunas especies pueden llegar a tener más sexos. Las hifas forman estructuras complejas, un anteridio que permite a los núcleos migrar hacia la hifa opuesta que ha formado un ascogonio, permitiendo una plasmogamia. 

Arriba, anteridio y ascogonio después de haber realizado el emparejamiento. Abajo, el proceso anterior llamado emparejamiento. 

Esquema muy simplificado, en A tenemos el emparejamiento, en B la plasmogamia, en C el micelio dicarionte que puede iniciar directamente la formación del asco como en las levaduras o puede crecer para formar estructuras enormes o ascocarpos, de los cuales algunas hifas iniciarán la formación del asco. La formación del asco se muestra desde D-G con la cariogamia y desde G-I con la meiosis. La maduración del asco se alcanza en J con una mitosis adicional. 

A diferencia los animales y las plantas, la plasmogamia no es seguida por la cariogamia, en su lugar se genera una generación completa de células dicariontes que construyen micelios completos. 

7.3 Formación del asco y del cuerpo ascocarpo

En las especies que generan un cuerpo fructificante macroscópico, el micelio dicarionte se agrupa en masas semejantes a tejidos para formar los ascocarpos. Al interior de una sección del ascocarpo se llevada a cabo la cariogamia. En las especies en las que no se forma el ascocarpo como en las levaduras, la cariogamia se da inmediatemte formando el asco. Una vez formado el asco cigótioco que posee solo una célula y un núcleo se lleva a cabo la meiosis, que conlleva a la formación de cuatro células encerrradas en un estuche. En la mayoría de las especies, al finalizar la meiosis prosigue una mitosis de las cuatro células generando ocho células a las cuales se las deniomina ascosporas, las cuales son haploides. 

El modelo anterior representa un apotecio, el cual está compuesto por micelio dicarionte, en medio pueden verse los ascos maduros con sus ocho ascosporas. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

7.4 El ciclo de vida de los hongos ascomicota 


El ciclo de vida de los ascomicetos representa una alternancia de generaciones entre una generación haploide n (b) y una generación dicarionte n + n (c), mientras que el diploide 2n (a) se reduce a una etapa momentánea en la estructura reproductiva sexual llamada asco diploide (9).

Aunque en ocasiones la etapa dicarionte puede ser macroscópica y conspicua, en realidad la generación somática que afronta la mayor parte de la selección natural es la generación haploide. En consecuencia iniciamos nuestra narración con el micelio haploide (1) el cual es una colección de fibras individuales denominadas hifas (1a), las cuales solo pueden ser vistas al microscopio (1b), aunque si se acumulan las suficientes se puede apreciar el micelio como si fuera una estructura aterciopelada (1c). Hay que destacar que el ciclo de vida ascomicota que mostramos en la figura anterior es el de los ascomicota formadores de micelio, existen otros ascomicetos como las levaduras que no forman micelios. El micelio crecerá de manera vegetativa por regeneración mitótica (20) a menos que las condiciones ambientales se hagan hostiles, momento en el cual se activa su potencialidad sexual.

Algunas hifas son compatibles con otras, aunque tal compatibilidad no es distinguible “isogamia” de allí que no se emplee el concepto de macho y hembra, sino de hifa compatible “+” e hifa compatible “-“(1d). Cuando las hifas compatibles experimentan la fecundación plasmogámica (2) emerge una nueva estructura. En lugar de ser una mera espora con un dicarionte transitorio como en los zigomicetos, lo que ocurre aquí es que no se da la cariogamia, y en su lugar crece un nuevo micelio vegetativo de tipo dicarionte (3). La función del micelio dicarionte es la formación de estructuras reproductivas sexuales mediante mitosis regenerativa (4), que pueden ser macroscópicas (5) o microscópicas (6) pero en general las denominamos como ascocarpos. Al interior de los ascocarpos se encuentran estructuras reproductivas llamadas ascos (7) los cuales inician en un estado de dicarionte. Cuando el ascocarpo alcanza la madurez el asco atraviesa la cariogamia (8) lo cual hace que los dos núcleos del asco se fusionen para generar un asco diploide (9). El asco diploide realiza meiosis inmediatamente (10) generando cuatro núcleos haploides que inmediatamente se independizan en cuatro proto-ascoesporas al interior de la membrana del asco haploide inmaduro (11). Posteriormente, el asco haploide inmaduro realiza una mitosis (12) generando cuatro ascosporas, y en este punto tenemos un asco maduro con ocho ascosporas (13a, 13b). Cuando es asco se rompe libera las ascosporas (14), las cuales por regeneración mitótica (15) regeneran el micelio haploide (1).

El ciclo sexual mayor puede ser acompañado por un ciclo asexual especializado, que se da para que el micelio invada más rápido una fuente de alimento en un ambiente favorable. En este caso el micelio haploide inicia la esporulación (16) generando estructuras especializadas denominados conidioforos (17a, 17b) los cuales liberan las conidiosporas (18). Las conidiosporas pueden germinar un nuevo micelio haploide por regeneración mitótica (19). Adicionalmente, el propio micelio puede regenerarse a si mismo (20) para crecer o para dividirse por fragmentación.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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