jueves, 3 de julio de 2014

8 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS BASIDIOMICETOS

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8.1 La basidospora y el cuerpo fructificante de los basidiomicetos

La espora sexual de los hongos basidiomicetos se denomina basidiospora, el cuerpo fructificante microscópica se denomina basidio, y el cuerpo fructificante macroscópico se denomina basidiocarpo. 

Los basidiocarpos son estructuras macroscópicas con forma de sombrillas bastante conspicuas, poseen coloraciones muy marcadas y muchos producen metabolitos secundarios que pueden ser alucinógenas o incluso mortales. Los basidios en un basidiocarpo se encuentran por debajo de la umbrela “copa de la sombrilla”. El basidio es una estructura compleja, cuando está maduro lo forman cinco células, el basidio en sí y las cuatro esporas sexuales producto de la meiosis llamadas basidiosporas. Las cuatro basidiosporas cuelgan del basidio y se desprende por gravedad, siendo transportadas por el viento donde formaran nuevas colonias. 

Basidios "fotos" arriba y abajo y un modelo "mitad". Los basidios producen cuatro basidiosporas pero debido a que estas se liberan pueden encontrarse especímenes con menos. 


8.2 Fertilización en los basidiomicetos

La fertilización en los basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos, con la diferencia de que el micelio dicarionte posee una mayor importancia como cuerpo vegetativo que el micelio haploide.  Los micelios sexuales o haploides no son tan importantes como estructura vegetativa en los basidiomicotas, el micelio vegetativo persistente es el dicarionte (n+n) el cual tiene acceso a la compensación de dosis, lo cual lo hace más vigoroso ante las enfermedades genéticas y los parásitos.

Esto se debe a que al poseer dos núcleos, el micelio dicarionte tiene acceso a la compensación de dosis al poseer cromosomas homólogos, enmascarando los alelos recesivos letales.  El micelio dicarionte no solo va a formar el cuerpo fructificante, de hecho toma control sobre el sustrato. Los dicariontes tienen una expectativa de vida larga, algunos pueden llegar a vivir hasta cientos de años, además son persistentes en extremo, por ejemplo un espécimen del parque Malheur de Oregon mide unos 8.9 kilómetros cuadrados y su edad se estima en unos 2.400 años. La especie del hongo es Armillaria solidipes, cuyos basidiocarpos “imagen siguiente” pueden emerger en cualquier lugar. 


8.3  Formación del basidio y del basidiocarpo

Estos micelios dicariontes  pueden realizar la meiosis de forma cíclica y estacional.  Cuando esto sucede algunas secciones del micelio se agrupan para formar e basidiocarpo o cuerpo fructificante macroscópico en forma de sombrilla.  El tejido que forma los basidios se llama himenio y se encuentra debajo de la humbrela o sombrilla del basidiocarpo. 

Una vez formado el ascocarpo, en algunas secciones de este, el micelio especializa algunas células realizando la cariogamia para formar una célula diploide, la cual inmediatamente realiza una meiosis nuclear. En la imagen siguiente podemos apreciar un corte fino de un himenio, en azul está el micelio dicarionte de soporte y en rosado los basidios con las basidiosporas. 

Los cuatro núcleos formados migran a la punta apical de la célula y se separan por gemación formando las cuatro células o basidiosporas. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

8.4 Ciclo de vida de los hongos basidiomicota


El ciclo de vida de los basidimicetos representa una alternancia de generaciones entre una generación haploide n (b) y una generación dicarionte n + n (c), mientras que el diploide 2n (a) se reduce a una etapa momentánea en la estructura reproductiva sexual llamada asco diploide (9). De hecho es bastante semejante al de los ascomicetos, aunque las estructuras de los conodioforos pueden experimentar variaciones.

Aunque en ocasiones la etapa dicarionte puede ser macroscópica y conspicua, en realidad la generación somática que afronta la mayor parte de la selección natural es la generación haploide. En consecuencia iniciamos nuestra narración con el micelio haploide (1) el cual es una colección de fibras individuales denominadas hifas (1a), las cuales solo pueden ser vistas al microscopio (1b), aunque si se acumulan las suficientes se puede apreciar el micelio como si fuera una estructura aterciopelada (1c). El micelio crecerá de manera vegetativa por regeneración mitótica (20) a menos que las condiciones ambientales se hagan hostiles, momento en el cual se activa su potencialidad sexual.

Algunas hifas son compatibles con otras, aunque tal compatibilidad no es distinguible “isogamia” de allí que no se emplee el concepto de macho y hembra, sino de hifa compatible “+” e hifa compatible “-“(1d). Cuando las hifas compatibles experimentan la fecundación plasmogámica (2) emerge una nueva estructura. En lugar de ser una mera espora con un dicarionte transitorio como en los zigomicetos, lo que ocurre aquí es que no se da la cariogamia, y en su lugar crece un nuevo micelio vegetativo de tipo dicarionte (3). La función del micelio dicarionte es la formación de estructuras reproductivas sexuales mediante mitosis regenerativa (4), que pueden ser macroscópicas (5) o microscópicas (6) pero en general las denominamos como basidiocarpos. Al interior de los basidiocarpos se encuentran estructuras reproductivas llamadas basidios (7) los cuales inician en un estado de dicarionte. Cuando el basidiocarpo alcanza la madurez el basidio atraviesa la cariogamia (8) lo cual hace que los dos núcleos del basidio se fusionen para generar un basidio diploide (9). El basidio diploide realiza meiosis inmediatamente (10) generando cuatro núcleos haploides (11), pero hasta aquí llegan las militudes con los ascomicetos. En lugar de atravear una nueva mitosis, lo que sicede es que el basidio madura generando por gemación cuartro esporas a las cuales son enviados los cuatro nucleós mitóticos formando, este proceso de maduración (12) genera el basidio maduro con sus cuatro esporas típicas (13a, 13b). Cuando es basidio se rompe libera las basidiosporas (14), las cuales por regeneración mitótica (15) regeneran el micelio haploide (1).

El ciclo sexual mayor puede ser acompañado por un ciclo asexual especializado, que se da para que el micelio invada más rápido una fuente de alimento en un ambiente favorable. En este caso el micelio haploide inicia la esporulación (16) generando estructuras especializadas denominados conidioforos (17a, 17b) los cuales liberan las conidiosporas (18). Las conidiosporas pueden germinar un nuevo micelio haploide por regeneración mitótica (19). Adicionalmente, el propio micelio puede regenerarse a sí mismo (20) para crecer o para dividirse por fragmentación.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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