sábado, 26 de julio de 2014

13 ANGIOSPERMAS VII, CICLO DE VIDA


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 


Ya hemos visto en detalle muchos de los pasos del ciclo de vida de las angiospermas, ahora vamos a realizar un resumen para colocar las cosas en orden a manera de resumen.


13.1 Generación esporofítica

Al igual que pasa con las gimnospermas, en las angiospermas es el esporofito quien domina, a tal punto que los gametofitos maduros se deben desarrollar en su interior.


13.1.1 Desarrollo de fruta y semilla

Del cigoto surge el embrión y de la célula triploide se desarrolla un endospermo, que es un tejido nutritivo para la semilla en desarrollo. Cuando el o los embriones inician su desarrollo la flor cambia, pierde todas sus hojas especializadas y se incha para formar el fruto, que puede ser seco o carnoso. 

El fruto carbnoso posee tejidos extra para alimentar a los animales que ayuden a dispersar la semilla, mientras que los frutos secos se abrebn solos y dejan salir semillas que se dispersan por otros medios. La semilla es una estructura de resistencia que porta un embrión que ha paralizado momentáneamente su desarrollo a la espera de mejores condiciones ambientales.


13.1.2 Semilla

La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación de las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora.

Las semillas de las angiospermas vienen protegidas por varias capas, las cuales pueden ser muy diferentes de las propias semillas en forma de vainas y frutos, o estar reducidas a cascarones poco diferenciables de las semillas propiamente dichas como sucede con muchos granos de pastos. Todas las angiospermas tienen flores (aunque no siempre corresponden a la idea común que todos tenemos de una flor), que producen semillas encerradas y protegidas por la pared del ovario (carpelos) que, posteriormente, se convierte en fruto. Los mecanismos de dispersión son diversos, y puede consultarlos en el capítulo 11 de la presente unidad. Cabe resaltar que lo que se encuentra en el interior de una semilla es un embrión altamente desarrollado y no un óvulo, además de una gran cantidad de tejido nutritivo que ayuda a que esta sirva como propágulo de resistencia.

13.1.3 Esporofito

A diferencia de lo que sucede con las gimnospermas tipo, el esporofito de las angiospermas puede ser muy diverso en forma, estilo de vida, adaptaciones nutricionales y expectativa de vida. Pueden ser plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas. La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas). Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies.

El esporofito es quien se encarga de la mayoría de las funciones no reproductivas e incluso de muchas funciones reproductivas, afrontando la mayor parte de la selección natural, como enfrentar a competidores, depredadores y parásitos. Al igual que los esporofitos de las gimnospermas, las angiospermas poseen esporofitos complejos con partes altamente especializadas: (1) la raíz, es la parte que se encuentra debajo de la tierra. Su función es sujetar la planta y absorber las sales minerales y el agua del suelo. (2) Transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas y el alimento producido por estas al resto de la planta, para esto emplea un sistema vascular dividido entre un floema y un xilema. Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que  los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento. (3) las hojas, contiene el pigmento verde llamado clorofila, que absorbe la energía de la luz solar y la usa para convertir el dióxido de carbono en oxígeno. También absorben y difunden agua y gases.  Son muy variadas en forma, color y tamaño. Su riqueza es absoluta en la Tierra. Las hojas pueden experimentar modificaciones secundarias para resistir al clima, los depredadores o incluso para cazar alimento. (3) las flores que se encargan de la fabricación de esporas, frutos y semillas, adicionalmente muchas de las partes de los frutos y las semillas se fabrican con partes del esporofito. 


13.1.4 Flor

Es la versión del macroestrobilo y el microestróbilo, pero muchísimo más especializado. Al igual que con los estróbilos, las flores se especializan tanto en la producción de esporas como en la producción de semilla, y además también se da el hecho de que las macroesporas femeninas se encuentran atrapadas. Los detalles de la siversidad de las flores pueden ser consultados en el capítulo 7, y su atatomía en el capítulo 8. Las flores pueden ser monoicas con un solo tipo de estructuras sexuales, o dioicas, presentando ambos tipos, con una alta posibilidad y tendencia a la autofertilización, lo cual ha sido una clave para su alta diversificación y evolución rápida por medio de los procesos de poliploidías, que conlleva a especiaciones instantáneas.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

13.2 Generación gametofítica

La generación gametofítica es microscópica, al ambiente solo se liberan las microsporas masculinas, conocidas como granos de polen. 


13.2.1 Microspora o grano de polen

El grano de polen es el propágulo de tipo microespora, es producida por las anteras, que es el esporangio masculino producido por las flores. Las microsporas son liberadas al viento o emplear otros mecanismos como simb iosis mutuañlistas con artrópodo, aves y mamíferos para aumentar la probabilidad de polinización, y disminuir la energía invertida en producir muchos granos de polen como ocurre con las gimnospermas. 

Estas microesporas deben llegar al estigma de una flor de la misma especie para germinar. Varios granos pueden germinar en un mismo estigma, lo que conlleva a una carrera por la fertilización. El proceso de transporte del polen de una flor a otra se conoce como polinización, y es un evento separado temporan y espacialmente de la fecundación.

13.2.2 Megaspora

Se encuentra al interior de cada micópilo, siendo una estructurua anclada, e inmóvil, pero con un desarrollo bastante complejo. 


13.2.3 Gametofito masculino

Es el grano de polen ya germinado, en otras palabras, el tubo polinígfero que transporta no gametos, sino núcleos generatuivos gaméticos haploides, siendo estos dos por cada grano de polen. Un núcleo fertilizará el óvulo, y otro fertilizará una celula diploide que acompaña al gametofito produciebndo un endospermo triploide.


13.2.4 Gametofito femenino

El gametofito femenino nunca de ser una célula es una estructura compleja compuesta por ocho células únicamente, una de ellas es un óvulo, pero también se debe tener en cuenta a dos de las tres células polares, ya que son vitales en el desarrollo de la semilla no desnuda.

13.2.5 Fertilización

La fertilización es doble, siendo este un carácter apomórfico de las plantas con flores angiospermas. La primera fertilización estándar es la que produce in cigoto diploide a partir de los núcleos gaméticos hamploides como en cualquier otro ciclo de vida. La segunda fertilización se da entre el segundo núcleo generativo del grano de polen con dos núcleos polares, dando lugar a una célula triploide.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

13.3 Ciclo de vida


El ciclo de vida de las angiospermas es similar al de las gimnospermas, el esporofito es la fase dominante, mientras que el gametofito es microscópico. Solo el gametofito masculino inmaduro es visible en forma de los granos de polen fuera de la planta, el gametofito femenino siempre se encuentra escondido al interior de la semilla y los carpelos de la flor.

El ciclo de vida comienza con el desarrollo del esporofito (1) “en las plantas dioicas” o de los esporofitos “en las monoicas”. Recuerde que una planta monoica solo produce flores con un solo sexo.

Cuando se da la maduración sexual las plantas generan sus estructuras sexuales que denominamos flores (2). En las flores dioicas se generan tanto estambres “masculinos” (4) como pistilos-carpelos “femeninos” (3). Hay que recordar que las flores no son siempre conspicuas y algunas carecen de pétalos coloridos.

El estambre induce la meiosis (5) produciendo la microespora (6) mejor conocida como grano de polen que es transportado al pistilo por múltiples factores bióticos y abióticos. Una vez en la punta o estigma del pistilo el polen crece (7) desarrollando el tubo polínico (8).

Simultáneamente al interior de la semilla inmadura se encuentra la megaespora (9) la cual se desarrolla (10) en un gametofito (11), a diferencia del gametofito femenino de las gimnospermas, el gametofito de las angiospermas es minúsculo y está compuesto solo por 7 células, y solo 2 de estas se emplean en el proceso reproductivo.

La polinización  se define como el momento en que el polen alcanza el pistilo (12), iniciando su crecimiento, cuando el tubo polínico alcanza la semilla libera dos células espermáticas que fecundan al óvulo y a dos núcleos haploides en el centro del gametofito, proceso denominado fecundación doble (13). El embrión surge del cigoto (14) que es diploide 2n, y de la segunda fertilización surge un endospermo triploide 3n.

Posteriormente el endospermo nutre al embrión en crecimiento que se diferencia en el embrión como tal y en el cotiledón o cotiledones a través de una plúmula en medio. En las dicotiledóneas, los cotiledones absorben lo que queda del endospermo. Una vez la semilla crece y ha perdido agua su cascara se endurece (15).

Simultáneamente la fruta crece (16), en caso de una fruta carnosa toda el área alrededor de la semilla es rodeada por un tejido altamente nutritivo que facilita procesos de simbiosis y dispersión, otras frutas llamadas secas simplemente dejan que los factores abióticos hagan su trabajo. Cuando la semilla es liberada pasa por un periodo de latencia que se rompe cuando las condiciones se tornan favorables y comienza el desarrollo (17) de un nuevo esporofito (1).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

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