sábado, 19 de julio de 2014

10 ANGIOSPERMAS IV, LAS SEMILLAS

La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación de las plantas que por ello se llaman espermatofitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

10.1 Anatomía de las semillas

Las semillas evolucionaron originalmente en el linaje de las angiospermas como estructura de latencia y resistencia, específicamente para resistir periodos de escases de agua. Christian de Duve en su libro Polvo Vital, la Historia de la Vida en la Tierra nos dice que la semilla de las plantas terrestres es el equivalente vegetal al huevo. Las razones de esto fueron que ambas estructuras hicieron a sus portadores exitosos y capaces de sobrevivir con mejores condiciones a través de la gran desertificación que tuvo el planeta durante la era geológica del pérmico, así como la más grande extinción en masa ocurrida durante esa misma era geológica. Las semillas en las angiospermas también son estructuras de latencia y resistencia, en esta serie de artículos discutiremos la anatomía de la semilla tipo “dicotiledónea” así como las propiedades de latencia y resistencia generales de las semillas.


10.1.1 Partes externas de la semilla de las dicotiledóneas

Por lo general la semilla tipo que se emplea para ejemplificar las estructuras de una semilla es el frijol y sus semejantes, que son semillas con forma de riñón. La parte cóncava de estas semillas poseen una cicatriz blanca llamada hilium. El hilium es el punto donde el óvulo que dio origen a la semilla estaba conectado con la pared del ovario.

Muy cerca del hilum se encuentra un poro diminuto llamado micrópilo. Si la semilla es colocada en el interior del agua por una hora o dos absorberá suficiente agua como para romper la pared de la semilla. Una vez que la pared de la semilla ha sido removida, las dos mitades llamadas cotiledóneas pueden distinguirse con claridad.

10.1.2 El embrión de las dicotiledóneas

Los cotiledones se encuentran unidos justo debajo de la plúmula. Una parte muy corta del tallo arriba de los cotiledones se llama epicótilo, mientras que la parte del tallo debajo de la unión con los cotiledones se llama hipocótilo.

Ambas estructuras hacen parte del embrión, pero es difícil saber desde que punto se le puede llamar tallo y a que parte raíz. Por lo general solo la punta del hipocótilo recibe el nombre de radícula. Cuando la semilla germina lo que emerge en primera instancia es el hipocótilo, el cual se curva y adquiere una forma de garfio.

El garfio se entierra empujando los cotiledones fuera del suelo. Una vez que los cotiledones han emergido, el garfio se fortalece y sigue enterrándose.

10.1.3 Estructura de soporte vital en las semillas dicotiledóneas

Al inicio de la germinación la planta no hace fotosíntesis, de hecho en muchas ni siquiera hay clorofila aun, entonces ¿de dónde sacan la energía y la biomasa para crecer? Si se observa la semilla misma, el espacio dedicado al embrión es minúsculo, el resto es ocupado por un tejido carnoso extremadamente nutritivo “por eso nos alimentamos de esas semillas”, en las leguminosas el tejido carnoso y nutritivo son los cotiledones.

Sin embargo al igual que sucede con las frutas, el tejido nutritivo varia de posición entre los diferentes linajes, por ejemplo en el maíz  al tener un fruto tan íntimamente ligado a la semilla, es una parte del fruta llamada endiospermio la que proporciona la energía y la masa para el embrión en crecimiento.

10.1.4 Estructuras protectoras en las semillas dicotiledóneas

La plúmula es la estructura que dará lugar a las primeras hojas de la planta, mientras que la punta del hipocótilo formará la primera raíz. Ambas se encuentran rodeadas por estructuras tubulares llamadas caleoptilo y coleorrizo. Estas estructuras protegen los tejidos delicados en su interior en el momento de la germinación.

El coleoptilo forma el primer tallo o soporte rígido que levanta la punta de la planta, permitiendo de la plúmula se expanda. En el sentido inverso el coleorrizo se sigue enterrando hasta que termina de desarrollarse, esta no es una raíz verdadera ya que es abortiva, más bien es un ancla a la espera que las raíces secundarias emerjan de la semilla o de si misma.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

10.2 Germinación de la semilla

La germinación es el proceso de inicio o retoma del crecimiento de una semilla, lo cual depende de la intervención de factores bióticos y de factores abióticos internos y externos a la semilla. Para poder germinar una semilla debe poder ser viable. La viabilidad de una semilla implica que el embrión en su interior está vivo, de lo contrario aunque los tejidos nutritivos estén intactos, la semilla no va a germinar. La pérdida de la viabilidad depende también del tiempo. Muchas semillas requieren factores como un periodo de latencia prolongado antes de poder germinar, otras semillas deben ser corroídas por bacterias o los ácidos estomacales de los herbívoros para poder germinar.  En resumen, la germinación está mediada por factores mecánicos, químicos, fisiológicos y cronológicos.

10.2.1 Rompimiento de la latencia de una semilla por factores mecánicos

Algunas semillas poseen cascaras extremadamente duras que mantienen al embrión latente. El mejor método para romper el estado de latencia es mediante el proceso de escarificación “scarification → creación de cicatrices”, que requiere el rompimiento sutil de la concha de la semilla o sumergirla en ácido concentrado por unos segundos o minutos.

Si tu frijol para el proyecto de biología de la escuela no germina, hazle cicatrices pues las leguminosas tienen esa mala tendencia a poseer cascaras duras. En la naturaleza tales semillas se mantienen latentes hasta que la concha de la semilla se rompe por la abrasión mecánica de la arena, por la dilatación-contracción térmica del cambio de estaciones, por las bacterias que segregan ácidos o por los herbívoros al pasar por sus tractos gastrointestinales.

10.2.2 Rompimiento de la latencia por factores bioquímicos

La activación de la semilla para su germinación puede requerir que su coraza externa sea degradada parcialmente por los ácidos digestivos u por las enzimas pépticas de los estómagos e intestinos de herbívoros que se alimentan de las frutas. Muchas de estas adaptaciones son tan externas, que las semillas de algunas especies jamás germinan si su herbívoro asociado no está presente (De Castro & Marraccini, 2006; Nogales et al., 2017; Otani, 2004; Traveset & Verdú, 2002; Zungu, 2014).

10.2.3 Rompimiento de la latencia por factores físicos no mecánicos

10.2.3.1 Gases metabólicos

La razón por la cual una semilla muy cargada de agua “con una alta humedad relativa” no germina es debido a que el vapor de agua compite por el espacio con el oxígeno molecular, mucho vapor expulsa el oxígeno. En consecuencia el embrión no puede dar inicio a la respiración celular aeróbica, lo cual paraliza nuevamente el metabolismo celular. En otras palabras, las semillas requieren oxígeno para germinar.

10.2.3.2 Temperatura

Otro parámetro importante para la germinación es la temperatura, muchas semillas no germinan a menos que el ambiente se encuentre al interior del rango de 0°C y 45°C, ambas temperaturas que alteran la forma de las proteínas y paralizan el metabolismo celular. Los porcentajes de maduración generan una gráfica de campana de Gauss entre ambos extremos, lo que implica que la temperatura óptima para muchas semillas es de unos 22.5°C, temperatura típica de las áreas tropicales donde la mayor parte de las plantas con flor viven. La mayoría de las plantas de cultivo crecen muy bien en los intervalos de 20°C y 30°C.

10.2.3.3 La luz

El rol de la luz en la germinación de las plantas cambia mucho dependiendo de la especie, esto se debe a que muchas plantas están especializadas para crecer con ciertas intensidades de luz y no otras. Las semillas de algunas variedades de lechuga no germinarán en la sombra, mientras que otras semillas, como la amapola de California solo pueden crecer en la sombra. En la lechuga la luz inactiva algunos inhibidores del desarrollo, mientras que en la amapola de California se produce lo opuesto, estimulando la secreción de inhibidores del crecimiento.

Los bosques tropicales son el ambiente ideal para la germinación de las plantas con flor debido a su disponibilidad de agua y temperatura estables durante todo el año.

10.2.4 Las frutas y cáscaras pueden inhibir la germinación de las semillas

La latencia puede ser inducida y mantenida químicamente mediante sustancias producidas por la cáscara de la semilla o por la fruta donde están contenidas. Muchas plantas del desierto poseen inhibidores en las cascaras de sus semillas. Estas semillas tienen que ser lavadas antes de poder ser plantadas. Esto implica que los inhibidores actúan como una señal de la existencia de agua lluvia, cuando la lluvia lava los inhibidores la semilla puede crecer. Esto evita que el embrión germine en un ambiente con poca agua, característico de los desiertos.

Las frutas carnosas como las manzanas, las peras, los cítricos, los tomates y muchas otras contienen inhibidores que previenen la germinación de la semilla al interior del fruto. Esto evita que un embrión germinado muera asfixiado o consumido por un herbívoro. Una vez que las semillas han sido removidas de la fruta y lavadas adecuadamente “algunas incluso sometidas a tratamientos con ácidos” pueden germinar rápidamente. Los embriones de algunas semillas pueden encontrarse en un estado muy simple de desarrollo cuando la cascara se rompe. Las plantas del desierto deben germinar rápidamente después de llover, pero mantenerse en espera lo mas posible cuando no hay agua disponible.

10.2.5 Postmaduración de una semilla

Las semillas no madurarán aunque la cáscara se hubiese roto hasta que el embrión expuesto no se halla desarrollado lo suficiente con la ayuda de los nutrientes de los cotiledones o el endospermo. A tal proceso se le da el nombre de postmaduración. Muchas plantas leñosas “generan maderas” en las regiones templadas requieren de estimuladores para iniciar su desarrollo embrionario. Los parámetros que determinan el inicio de la postmaduración son la humedad relativa y el contenido de aceitas interno, la naturaleza de la cáscara de la semilla y la temperatura. La postmaduración es arrestada por una semilla con poca disponibilidad de agua, por lo que se necesita de cierto valor crítico de humedad para que la semilla reinicie su desarrollo embrionario. Sin embargo lo contrario también es cierto, una humedad relativa muy alta evita que la postamuración inicie “lo cual evita que una semilla germine cuando se encuentra en un ambiente acuoso que la asfixiaría.

El control de la postmaduración es un parámetro crítico a la hora de almacenar correctamente las semillas para la plantación de la cosecha de años venideros.

10.2.6 El agua

Normalmente las semillas no se desarrollan hasta que la humedad relativa es alta y la temperatura es baja “una estación lluviosa”,  usualmente este período debe durar entre unas 4 a 6 semanas. La latencia en tales semillas puede romperse artificialmente colocándolas en un refrigerador, preferiblemente en arena mojada por unas cuantas semanas. Debido a que el embrión se alimenta del endospermio o de los cotiledones, los retoños no requieren luz para crecer. Una semilla puede absorber tanta agua como para aumentar su propio peso unas  10 veces antes de iniciar su desarrollo embrionario nuevamente.

Después de que la semilla ha absorbido suficiente agua, el citoplasma de las células embrionarias se rehidrata, lo cual altera todas las condiciones fisicoquímicas celulares. Las proteínas que son las sustancias encargadas de realizar las funciones son muy sensibles a las condiciones fisicoquímicas. La forma de las proteínas está condicionada por el pH o acidez y este parámetro así como otros que también afecta su forma dependen de la cantidad de agua. Sin agua las proteínas adquieren formas no funcionales que paralizan el metabolismo de la célula hasta un mínimo vital. La presencia de agua reactiva las proteínas y reinicia el metabolismo activo. En algunas plantas, el metabolismo mínimo vital es la respiración anaeróbica, con este metabolismo la semilla reinicia sus actividades hasta poder realizar la respiración aeróbica nuevamente. Una vez el metabolismo está en marcha, el ciclo celular de las células da inicio, y en correspondencia la mitosis que permite el crecimiento del embrión vegetal.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

10.3 Longevidad y latencia de las semillas

Existen leyendas de internet que dice que algunas semillas han podido ser recuperadas de antiguas tumbas egipcias o americanas y mantienen su viabilidad después de miles de años. Existe evidencia de que ratos y otros roedores han transportado las semillas a dichos lugares, dejándolas abandonadas. Sin embargo un caso muy convincente ocurrió en una tumba japonesa, esto debido a que la planta producida por dicha semilla es diferente de todas sus congéneres en el número de pétalos, ya sea producto de la evolución de la población o de alteraciones en el desarrollo genético durante la latencia prolongada.

Las germinaciones más antiguas han sido reportadas en la tundra ártica con semillas de más de 10.000 años de antigüedad que mantienen su viabilidad.

10.3.1 Viabilidad de la semilla, condiciones para su conservación

La viabilidad se define como el potencial de una semilla para reiniciar su desarrollo una vez que las condiciones bióticas y abióticas para su germinación se han cumplido. Los periodos de latencia en los cuales la semilla retiene su viabilidad cambian mucho dependiendo de la especie y del individuo. Las semillas de especies de sauces, álamos, orquídeas, y plantas de te permanecen viables por unos pocos días o algunas semanas como máximo, sin importar que posteriormente las condiciones ambientales sean favorables no germinarán. El periodo de latencia en el que la semilla retiene su viabilidad es mucho más prolongado en la mayoría de las especies, como mínimo de algunos meses mientras que otras pueden extenderse por años siempre y cuando se mantengan condiciones de baja temperatura y baja humedad.

Como cualquier carácter evolutivo darwiniano,  la viabilidad es muy variable al interior de una misma población, por lo el tiempo de viabilidad disminuye de forma gradual entre un grupo de semillas. Las curvas de viabilidad contra tiempo en meses muestra como la viabilidad de cuatro especies disminuye de forma gradual.


10.3.2 Almacenamiento y venta de las semillas

La normatividad de varios países determina que las semillas empacadas para la venta deben tener un registro en sus paquetes que informe la fecha de producción y el posible periodo de tiempo promedio en el cual las semillas conservan si viabilidad. Las semillas del linaje de las calabazas “calabaza, melón, pepino” retienen un porcentaje relativamente alto de su viabilidad por muchos años, mientras que los miembros del linaje de los lirios “cebolla, puerro, cebollino” retienen su viabilidad en un rango de 2 a 3 años.

El 30% de las semillas de trigo almacenadas apropiadamente pueden retener su viabilidad después de unos 30 años, algunos pastos pueden retener su viabilidad por periodos mucho más prolongados. El almacenamiento de la semilla requiere de negarle los requerimientos para la postmaduración, una humedad relativa baja, una temperatura muy baja que impida que las bacterias la ataquen, un bajo nivel de oxígeno que impida la activación del metabolismo y bajos índices de luz solar.

10.3.3 Semillas vivíparas

Algunas especies de plantas con flor ya sean dicotiledóneas o monocotiledóneas no poseen un estado de latencia como tal. Esto implica que el embrión jamás detiene su crecimiento llegando a germinar al interior del fruto, este fenómeno es denominado viviparía vegetal. El mangle rojo, un árbol tropical asociado a los ecotonos costeros de agua dulce-salada poseen frutas con semillas únicas. El embrión sigue creciendo incluso hasta que la nueva planta germina aunque el fruto aún se encuentre colgado del árbol.

Arriba se muestra un modelo del crecimiento de la siguiente generación de mangle rojo, abajo puede verse plantas que ya han crecido bastante a partir del fruto. La nueva planta alcanza unos 25 centímetros de largo antes de que el fruto caiga del árbol. La caída esencialmente plantando al vegetal en el lodo. Este truco solo pueden hacerlo las especies tropicales con condiciones estacionales muy estables a lo largo del año.


10.3.4 Importancia evolutiva de los periodos de latencia en las semillas

La latencia prolongada de las se millas es uno de los mejores métodos de los seres vivos para tolerar cambios ambientales catastróficos que conllevan a las extinciones en masa. Es probable que tanto para las extinciones en masa del pérmico como del cretáceo la semilla hubiese jugado un papel fundamental en la supervivencia de las gimnospermas y las angiospermas. Como la mayoría de las innovaciones evolutivas, la semilla ya había aparecido tiempo antes de la extinción pérmica, y muchos autores sostienen que las semillas con largos periodos de latencia le permitieron a las angiospermas sobrevivir y recuperarse muy rápido después de la extinción en masa del cretáceo.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).
(anatomia de las semillas 11)

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