lunes, 4 de noviembre de 2013

2 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA EN LOS PROCARIOTAS

Los conceptos de haploide, diploide, y especialmente el de recombinación sexual no aplica para los procariotas. La estructura genética de los procariotas es diferente al de los eucariotas. Por lo general el ADN de los procariotas se encuentra almacenado en un único cromosoma circular que no está empaquetado de forma estricta ya que se encuentra transcribiendo “manifestando de forma práctica la información que almacena” la mayoría del tiempo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.1 Ciclo de vida


El ciclo de vida de las bacterias inicia con la célula vegetativa (1) la cual puede ser un individuo flotando en una suspensión acuosa o estar atada a un grupo de bacterias unidas por una matriz extracelular en una bioplaca o biopelícula. Estas bacterias pueden experimentar dos ciclos, el ciclo asexual de bipartición, en la cual una célula se divide en dos por medio de la bipartición bacteriana (5) “que no debe confundirse con la mitosis por muchas diferencias en el proceso” y sirve para incrementar la cantidad de individuos. Adicionalmente en (1) las células vegetativas experimentan todas sus recombinaciones genéticas ya sea por conjugación, transducción o transformación sin alterar la cantidad de cromosomas bacterianos.

La segunda opción para el ciclo de vida de los procariotas bacterianos es la esporulación (2). En este se genera una estructura de resistencia denominada espora (3) en la cual hay un propágulo que se mantiene en una estasis metabólica y está protegido por más capas. Cuando las condiciones ambientales mejoran, la espora se reactiva y los individuos que emergen regeneran (4) por bipartición bacteriana a la población vegetativa (1), sea esa una población de células en suspensión o insertadas en una biopelícula.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.2 La fisión binaria bacteriana por bipartición


En parasitología los términos fisión binaria y mitosis parasen ser altamente sinónimos, así que emplearemos el termino bipartición para tratar de aislar y diferenciar el mecanismo de reproducción en las bacterias. Y sí, evidentemente para entender de lo que estamos hablando tenemos que hacernos a la idea de un concepto fundamental, las bacterias no se reproducen por mitosis ya que no hay núcleo, ni huso mitótico, el cromosoma no posee centriolo y un largo etc. Es por esto que la bipartición bacteriana se denomina como la fisión binaria. Por lo general el ciclo de vida simplificado de los procariotes se describe como en la figura anterior, dando la impresión de que la síntesis de un nuevo anillo cromosomal se da al final de la citocinesis.  De hecho de manera simultánea también se está replicando, y lo vuelve hacer inmediatamente se divide en dos, lo cual hace que aun cuando la célula no se ha dividido totalmente su material genético ya se encuentra a medio camino de copiarse nuevamente. 

En realidad la síntesis del anillo cromosomal es más compleja, en b se muestra como se reproduce un cromosoma en una bacteria en fase de crecimiento exponencial, donde aún no ha acabado la síntesis de un nuevo anillo, cuando ya otros dos ya vienen en camino por cada una de las dos hebras originales que se estaban formando. 

Evidentemente este afán replicador hace que el ciclo de vida de los procariotas sea mucho más rápido que el de cualquier eucariota. A una bacteria promedio le toma entre 20 y 30 minutos completar una división celular en comparación con las 20 horas que requiere una célula animal o vegetal de reproducción relativamente continua. Lo anterior implica que una sola bacteria podría cubrir la faz de la Tierra en dos días con sus descendientes, mientras que a una célula eucariota le tomaría alrededor de dos meses. Obviamente, las limitaciones ambientales y ecológicas limitan siempre la población de cualquier especie. De lo anterior se desprende que la noción de ciclo celular en los procariotas es más simple y rápida, las fases de crecimiento y síntesis son simultáneas, y la fase de crecimiento se demora lo que tarda en completarse una nueva síntesis.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.3 Detalles de la bipartición

La reproducción celular de los procariotas se denomina fisión binaria por bipartición, la cual se clasifica como un mecanismo de reproducción asexual “no genera meiosis, fecundación o fases haploide y diploide”. Esto implica que durante la reproducción el único mecanismo de variabilidad de los procariotas es la mutación aleatora. Para solucionar esto los procariotas emplean mecanismos de recombinación que algunos autores denominan parasexualidad o pseudo-sexualidad.

La fisión binaria es relativamente simple en comparación con la mitosis o la meiosis, en ella el material genético se inicia a duplicar antes de que se formen dos células hijas de la generación anterior. Luego cuando la célula ya se ha dividido la célula cuenta con cierta parte de su material genético duplicado. Una vez el material genético está en una cantidad doble la célula inicia la citocinesis, y al mismo tiempo el material genético en los polos de la célula inicia su siguiente fase de síntesis. Por lo general los modelos representan este mecanismo de forma simplificada omitiendo el verdadero punto de inicio de la síntesis de material genético.

Un detalle importante es que el ciclo celular bacteriano no diferencia etapa G ni etapa S, La fase de crecimiento y la fase de síntesis se dan de forma paralela y simultánea lo que asegura que al momento de iniciar la citocinesis una nueva replicación celular da inicio (De Duve & Pizano, 1995). El proceso se puede dividir en las siguientes partes: (1) Replicación del ADN, está ya viene a medio camino procedente del ciclo anterior, las bacterias duplican su genoma mucho más rápido que los eucariotas. (2) la fase de crecimiento celular llega a su cúspide incrementando el volumen de la bacteria. (3 y 4) la citocinesis separa la célula de gran volumen en dos células pequeñas iniciando la fase de crecimiento, en esta fase el genoma inicia su duplicación para las siguientes dos generaciones, de modo tal que cuando se dé la citocinesis completa (5) el genoma ya vaya a medio camino de la duplicación. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.4 División instantánea en procariotas

Este tipo de división es típica de las bacterias con una pared celular relativamente gruesa como los bacilos Gram+. En ella al interior de la pared se forma una nueva en la mitad de la célula generando una pared doble en el punto de unión.

En la división instantánea la pared celular se forma completamente antes de que las células hijas se separen, por lo que cuando las células hijas se separan lo hacen como si una célula madre se partiera a la mitad de manera instantánea. Con el crecimiento del material del citoplasma se crea una tensión que provoca que las células se dividan de manera instantánea justo en el punto más débil de la pared celular vieja. Las células hijas permanecerán pegadas e incluso con remanentes de la pared celular de la célula madre rota en el punto de fractura.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.5 Esporulación y fragmentación bacteriana

Los procariotas pueden tener otros métodos o “variaciones” de la fisión binaria. Por lo general se trata de divisiones en la que la célula madre retiene su identidad durante y después de la división celular. Los actinomicetes por ejemplo producen unas células reproductivas en estado de resistencia denominadas esporas al final de sus células filamentosas.  Cada espora tiene el potencial de generar un nuevo individuo una vez que encuentran las condiciones adecuadas para su crecimiento y proliferación. Algunas cianobacterias se reproducen por fragmentación produciendo filamentos móviles de se arrastran lejos del lugar de reposo de la célula ancestral para buscar nuevos territorios para colonizar.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.6 Reproducción de procariotas por brote

Al igual que la reproducción por fragmentación y esporulación, en la reproducción por brote la célula madre mantiene su identidad durante y después de la división celular.

En el brote una parte de la célula madre experimenta un crecimiento parcial, como una burbuja que emerge o una hinchazón parcial, la cual recibe material celular y material genético mínimos para que una vez completada la citocinesis la célula hija pueda operar por sí misma.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.7 Formación de endosporas y reproducción bacteriana 

Algunas bacterias como las pertenecientes a Bacillus y Clostridium son reconocidas por la habilidad  estructuras únicas llamadas endosporas, las cuales son importantes por una gran variedad de razones, incluyendo su durabilidad y la potencial capacidad para inducir patogenicidad. Algunos autores prefieren llamarlas esporas, pero las endosporas no deben confundirse con las esporas reproductivas que ya hemos discutido anteriormente como las de las actinobacterias.

En la microfotografía anterior se puede ver que las endosporas son como raquetas, la razón de esto se entenderá cuando describamos el proceso de la esporulación.  Una bacteria con metabolismo activo se denomina cuerpo vegetativo o célula vegetativa y se puede distinguir de una endospora debido a su actividad metabólica. A su vez las esporas reproductivas y las endosporas se distinguen debido a que las esporas reproductivas son producidas en grandes cantidades mientras que una endospora es una estructura única, una célula solo puede generar una endospora. Por lo tanto las endosporas no son estructuras reproductivas, ¿Por qué analizarlas en la reproducción celular?, porque el proceso de la formación de una endospora es una variación de la fisión binaria. Las endosporas constituyen un mecanismo de defensa contra condiciones hostiles o desfavorables.


2.7.1 Esporulación

Una célula vegetativa normalmente inicia su conversión a una endospora solo cuando las condiciones del ambiente se hacen adversas o cuando los recursos como fuentes de carbono o nitrógeno se hacen escasos. El proceso de formación de endosporas se denomina esporulación, y requiere entre 8 y 10 horas para completarse.Esencialmente inicia como una bipartición normal en la que la célula posee dos copias del material genético, pero no ocurre citocinesis, en su lugar una de las dos copias del material genético es destruida mientras que la otra es rodeada por una barrera de dos membranas y una pared gruesa de peptidoglicano.

Una vez formada la barrera interna el citoplasma encerrado es despojado de la mayor cantidad de agua posible, mientras es suplementado con materiales de reserva. Como se dijo anteriormente la célula no experimenta citocinesis, con el tiempo la perdida de agua se hace extensiva al resto del citoplasma, haciendo que la membrana celular externa se adicione a la barrera como una capa protectora extra.

La esporulación es semejante a la bipartición pues ambas inician con un proceso de duplicación del ADN, pero hasta allí van las diferencias. En la formación de endosporas uno de los materiales genéticos generados es destruido, mientras que el otro es protegido por varias capas y es deshidratado para soportar condiciones muy hostiles. Dependiendo de la especie una célula que forma una endospora puede generarla en la parte central, en la parte subternimal “cerca de una punta” o en una región apical “en la punta”. 


2.7.2 Capacidades de las endosporas como estructuras de resistencia

Las endosporas son extremadamente resistentes a la desecación, el calor, la radiación ultravioleta y los químicos letales. Por ejemplo, permanecen con vida en el agua hirviendo por varias horas: no son afectadas por los desinfectantes como el alcohol, el peróxido de hidrogeno, el blanqueador y otros químicos letales. Pueden permanecer con vida después de ser irradiadas con 400 rad, lo cual es más de 5 veces la cantidad necesaria para matar a un ser humano adulto.

Las endosporas son estructuras de resistencia que prácticamente no poseen metabolismo activo, se encuentran en un estado de animación suspendida esperando a que las condiciones del ambiente se tornen favorables. Los mecanismos de resistencia que les permiten a las endosporas sobrevivir condiciones tan adversas aún son desconocidas, pero aparentemente se debe a la presencia de una barrera compuesta por varias membranas y una pared celular gruesa, así como otros mecanismos de estabilización molecular como uniones de calcio y proteínas de fijación del material genético

2.7.3 Impactos de la habilidad para formar endosporas

La habilidad para sobrevivir condiciones difíciles hace de las endosporas las estructuras celulares más resistentes. Por ejemplo, las endosporas de Clostridium selladas en tubos de ensayo pueden sobrevivir con facilidad por 34 años. Este record es pequeño en comparación con el reporte de haber reanimado endosporas de Bacillus al interior de un cristal de sal de más de 250 millones de años de antigüedad en un yacimiento cerca de Carlsbad en Nuevo Méjico. Otros cuestionan esta afirmación argumentando que puede ser contaminantes secundarios que ingresaron en el cristal a través de grietas microscópicas. En cualquier caso, existen pocas dudas de que las endosporas permanecen viables por periodos mínimos de décadas hasta milenios.

La formación de endosporas en una preocupación seria de los productores y procesadores de alimentos, así como de los prestadores de servicios de salud relacionados con la alimentación y la digestión. Las endosporas son resistentes a la mayoría de los mecanismos empleados para el control de otros microbios como el blanqueador, el alcohol, la radiación. Lo peor es que las endosporas son capaces de producir toxinas fatales como en el caso del ántrax, el tétano y la gangrena.


2.7.4 Variaciones de la formación de endosporas

Una variación de la formación de endosporas como mecanismo reproductivo es la que lleva a cabo Epulopiscium (Imagen principal), una bacteria gigante simbiótica del pez cirujano, y muchos de sus parientes cercanos. En estas las barreras internas no forman endosporas, sino endocélulas, las cuales crecen rompiendo a la célula madre desde el interior.

Varias bacterias relacionadas con Clostridium tienen variación en la formación de sus esporas y su reproducción celular llegando a un híbrido donde las células hijas se forman al interior de la célula madre antes de que esta última explote dando a luz a su progenie. Aproximadamente 12 células hijas son producidas a partir de una célula madre, y a este mecanismo se lo conoce como viviparismo en bacterias. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Hoefnagels, 2015; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.8 La espora en el zapato de Pasteur

A pesar de que la tradición dice que Luis Pasteur “1822-1895” refutó contundentemente a la generación espontánea mediante su trabajo con los frascos de cuello de cisne en 1864 (Cloutier, 1995), la verdad es que las esporas le jugaron una mala pasada haciendo que la historia es un poco más complicada que eso. La generación espontánea era vista como una hipótesis científica aceptable por miembros eminentes de la comunidad científica de la época (Benton, 1974). En cualquier caso, el experimento de Pasteur permitió eliminar varias de las hipótesis sobre la generación espontánea.

Para el caso de la hipótesis de que el principio vital (Benton, 1974; Henderson, 2012) era demasiado denso para atravesar un filtro de tela, Pasteur no utilizó gazas para bloquear el frasco, sino que lo dejó abierto con una modificación, el cuello de la botella tenía forma de un cuello de cisne. El frasco solo experimentó crecimiento si se rompía el cuello de cisne dejando un cuello recto, o girando el frasco de forma tal que el líquido de cultivo tuviera contacto con la parte más baja del cuello de cisne. De esta manera Pasteur evitaba las afirmaciones sobre el “tamaño de la fuerza vital”. El mismo procedimiento también evitaba la hipótesis de que el sobrecalentamiento de los nutrientes afectaba a la fuerza vital, aun cuando el caldo de cultivo era vigorosamente esterilizado, aun permitía el crecimiento de microorganismos cuando el cuello giraba o era roto.

La estructura del cuello del cisne permitía que el aire ingresara al frasco, pero que el material particulado se terminara decantado en la parte inferior del cuello de cisne, lo cual invalidaba el principio aristotélico de una fuerza vital transportada por el aire. Sin embargo no todos estuvieron satisfechos con esto, de hecho el experimento de Pasteur fue seguido por otros trabajos como los de John Tyndall “1820-1893” (Strick, 2009a, 2009b) quien tuvo problemas con la esterilización vigorosa. Esto se debía a la existencia de las esporas termoestables “desconocidas para él y para todo el mundo”, pero que fueron del mismo modo una hipótesis auxiliar que el propuso para proteger el núcleo fuerte de la propuesta de Pasteur de la biogénesis “toda vida proviene de una vida previa”, en otras palabras se generó una hipótesis ad hoc para salvar a la biogénesis sin tener evidencia directa en forma de la identificación o aislamiento de la espora, se trataba entonces de una predicción basada en información indirecta y razonamiento inductivo. Por suerte para el programa de investigación de la biogénesis, la hipótesis auxiliar de las formas resistentes al calor fue corroborada en años posteriores por Ferdinand Cohn “1828-1898, imagen siguiente” (Drews, 2000) con su descripción de las esporas en 1876  -más de diez años después de los experimentos de Pasteur –con lo cual se ponía punto final a la generación espontánea.

2.9 Pseudosexualidad

A pesar de que las bacterias carecen de la reproducción sexual, y por lo tanto de la posibilidad de recombinar mediante cromosomas homólogos, las bacterias pueden transferir genes unas a otras incluso entre linajes muy diferentes entre sí mediante lo que se ha denominado como transferencia horizontal de genes. La transferencia horizontal de genes permite la recombinación de genes, y por lo tanto cumple una función homóloga a la reproducción sexual. El proceso de transferencia horizontal de genes puede darse por tres mecanismos que solo enunciaremos en el presente artículo, pero que serán tratados con total profundidad en temas futuros concernientes al genoma de las bacterias:

1- Conjugación: mediante plásmidos y pilis una bacteria mutante puede alterar a otra.
2- Transducción: algunos retrovirus transmiten genes de unas bacterias a otras permitiendo su recombinación.
3- Transformación: una bacteria mutante muerta puede transferir su material genético a las que la rodean, estas absorben el material genético y lo integran al propio recombinando.

2.9.1 Conjugación

Es la tranferencia horizontal de material genético entre células bacterianas mediante el contacto directo célula a célula o por un contacto mediado pro estructuras especializadas. La principal diferencia con los otros mecanismos de transferencia horizontal de genes es que en la conjugación es necesario un contacto íntimo célula a célula. Dado lo anterior algunos autores plantean que la conjugación es el equivalente bacteriano de la reproducción sexual ya que involucra el contacto entre individuos con un patrimonio genético diferente, pero allí paran las diferencias. 

Otra de las características principales, y quizá la más importante para tener en la mente de cualquier estudiante de microbiología es que la conjugación involucra estructuras especializadas denominadas plásmidos, los cuales se pueden visualizar como cromosomas bacterianos en miniatura. Al igual que el cromosoma principal, los plásmidos son estructuras hechas de ADN con forma circular. Sin embargo los plásmidos no son lo único que puede transferirse durante una conjugación, ya que fragmentos de genes saltarines llamados transposones también pueden ser transferidos con independencia a un plásmido (Christie, 2016; Clewell, 2013). La mayoría de los plásmidos conjugativos poseen sistemas que aseguran que la célula receptora no contenga ya un elemento semejante.

La información genética transferida por lo general es benéfica para la célula receptora ya que contiene genes relacionados con el manejo de metabolitos secundarios externos como los antibióticos, y los xenobióticos, lo cual le permite a la nueva cepa adaptarse y sobrevivir a las nuevas presiones de selección, sean estas naturales o fabricadas por el hombre (Christie, 2016; Clewell, 2013).

El proceso de la conjugación involucra estructuras llamados pilus, los cuales actúan como receptores de membrana bastante grandes que reconocen a una bacteria que puede recibir el nuevo material genético. Una vez que se establece la conexión el pilus asegura que la membrana y la pared de ambas células se relajen permitiendo que parte del citoplasma de las dos células entren en contacto. En ese momento el plásmido se copia de forma tal que la hebra hija es transferida a la célula receptora, allí esta hebra replica su complemento e inicia la síntesis de sus respectivos genes.

2.9.2 Transducción

Es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes, en el cual el ADN foráneo es transferido de una célula a otra por medio de retrovirus. Hay que destacar que este mecanismo de transferencia horizontal de genes también es presentado por las células eucarióticas.  La transducción no requiere un contacto íntimo entre células.

Es un mecanismo importante que aumenta la diversidad genética y no se restringe a los procariotas (Bannert & Kurth, 2004; Chalopin et al., 2014; Naville et al., 2016; Temin, 1985; Volff, 2006). Familias de genes como los de las globinas pueden ser explicadas como transposones y retrotransposones. La retrotrasnposición da origen a la copia del gen, sin que se requiera que todo el genoma se duplique. Posteriormente uno de los locus puede transponerse a otro cromosoma, y allí volver a copiarse por retrotransposición.

Esto convierte a los genes que pueden copiarse y moverse en entidades con cierta individualidad, de hecho en las globinas dicha individualidad puede verse en que todos esos loci mantienen una estructura común. El hecho de que muchos virus denominados retrovirus puedan realizar proezas semejantes ha permitido generar hipótesis sobre la importancia de los virus en la evolución biológica, ya que sin la enzima transcriptasa reversa, muchas familias de genes no hubieran podido surgir.

Lo anterior implica que al menos los retrovirus al donar la enzima transcriptasa reversa han servido como parte del verdadero motor evolutivo que es la variación aleatoria, ya que al permitir una copia de genes más fácil, aceleran el potencial para la creación de nuevos rasgos al interior de los seres vivos. Personalmente, a diferencia de lo que proponen autores como Máximo Sandin, esto es perfectamente concordante con el estema de la síntesis evolutiva moderna, después de todo los loci nuevos creados por la retrotransposición deben medirse ante la selección natural.


2.9.3 Transformación

La transformación es el proceso de absorber material genético fragmentado a través de la membrana celular, en este proceso el donante debe morir y liberar su ADN al medio donde los receptores lo captan. Para que la transformación pueda ocurrir la bacteria receptora debe encontrarse en un estado de competencia, el cual es un estado poco común inducido por factores de estrés, y puede ser inducida en condiciones de laboratorio (Johnston, Martin, Fichant, Polard, & Claverys, 2014).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

2.10 Fragmentación de una biopelícula

Las bacterias oscilan entre dos modos de vida, el de individuos disueltos en el medio acuoso y el de bioplacas. Las biplacas se forman cuando las condiciones se hacen adversas por medio del sistema de sensibilidad de densidad poblacional (Speziale & Geoghegan, 2015). En una bioplaca las bacterias se encuentran aisladas del medio externo por medio de la secreción de una sustancia viscosa y pegajosa que se denomina por homología o analogía como matriz extracelular MEC(Borlee et al., 2010; Bowen & Koo, 2011; Hawser, Baillie, & Douglas, 1998). En este sentido, la matriz extracelular funciona como el fluido interno al interior del cual los mensajeros químicos son segregados de forma interna, cumpliendo con la definición de la función endocrina. Las bacterias que generan biopelículas generalmente también poseen en sistemas de sensibilidad de densidad poblacional, por lo que segregan químicos mensajeros que coordinan sus esfuerzos para colonizar un ambiente.

El punto con esta breve introducción es que una biopelícula puede compartir un material hereditario compun y multiplicarse como conjunto por medio del proceso de fragmentación. En este tipo de reproducción, algun efecto mecánico del ambiente rompe un fragmento de la bioplaca conteniendo matriz y algunos millones de células que se desplazaran con la corriente hasta llegar a un nuevo lugar, donde la colonia puede crecer como bioplaca y no como bacterias individuales (Battin et al., 2007; Claessen, Rozen, Kuipers, Søgaard-Andersen, & Van Wezel, 2014)

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