miércoles, 13 de noviembre de 2013

15 COITO EFECTIVO Y EL VIAJE DE LOS GAMETOS

Una madre se considera embarazada en el momento de la fertilización, y la fertilización se define como la unión exitosa del espermatozoide y el óvulo. La vida media de un óvulo liberado o de un espermatozoide recientemente depositado en el canal urogenital de la mujer es en ambos casos menores a dos días, por lo que el transporte eficiente de los gametos antes de que mueran resulta un factor importante para la fertilización. El proceso de fertilización involucra más procesos de lo que generalmente se esperaría, por ejemplo, el óvulo se encuentra aún en medio del proceso de meiosis, y cuando el espermatozoide ingresa al óvulo este retoma su proceso de meioisis produciendo dos cuerpos polares extra y generando finalmente el núcleo haploide de cromátide simple necesario para que se dé la compatibilidad cromosomal.

En cualquier caso inmediatamente después de que se genera el núcleo final del óvulo la célula inicia la primera división o clivaje. Los clivajes son divisiones celulares que se caracterizan por la ausencia de las fases de crecimiento G1 y G2. Después de una serie de clivajes se alcanza el estado de mórula y se denomina al organismo en desarrollo mórula. La mórula luego de desarrolla en una estructura hueca con una masa de células en el interior que recibe diferentes tipos de nombre, si hablamos de animales no humanos se la llama blástula, pero en los humanos se la denomina blastocisto o blastoquiste.

Debido a que el embrión posee una cantidad limitada de nutrientes procedentes del óvulo inicial, todas estas divisiones celulares ocurren sin que el sistema incremente su volumen de manera substancial, en otras palabras con cada división las células del embrión en desarrollo se hacen paulatinamente más pequeñas. Una vez se alcanza el limite el embrión necesita apoyo externo para poder subsistir y este apoyo será prestado por la madre. Cuando el embrión está cerca de su límite ingresa al útero y se produce el proceso de implantación. La implantación del embrión en el útero es un proceso muy marcado, el embrión genera hormonas que señalan al sistema de la madre para ingresar en el estado de embarazo. Antes de eso la fisiología femenina es normal.

Una vez implantado el embrión prosigue a la etapa de gástrula o como se la denomina en los seres humanos el trofoblasto. El trofoblasto marca la etapa de desarrollo y especialización de los tejidos en formación, y posteriormente los sistemas de órganos, así se ingresa a la etapa del feto. El feto se desarrolla por varios meses fortaleciéndose y desarrollando sus tejidos, junto con otras estructuras de vida corta que solo se manifiestan en el embrión como los arcos branquiales o la cola. Finalmente el feto es expulsado del vientre mediante el parto. El parto también estimula al cuerpo femenino a iniciar el funcionamiento de las glándulas mamarias para alimentar al bebe recién nacido unos días después del parto. La madurez sexual necesaria para mantener un parto se alcanza entre los 11 y 12 años de edad en la especie humana, aunque pueden existir variaciones dependiendo de factores externos como la alimentación.

Los seres humanos son animales con fecundación interna, es decir en los que el material biológico reproductivo o gametos ingresa a una cavidad especial al interior de la hembra y allí se produce la fecundación. Una vez depositado en el canal urogenital femenino los espermatozoides deben nadar por el útero y entrar a uno de los oviductos donde la fertilización ocurre. El óvulo que se encuentra detenido en meiosis I también debe viajar hacia el oviducto. La fecundación requiere de la llegada sincronizada de un óvulo y un espermatozoide, cosa que en ocasiones no se presenta, siendo la fecundación un asunto de probabilidades, en ocasiones se necesitan muchos intentos y en otras con uno solo es suficiente.

El óvulo posee una serie de estructuras asociadas que lo protegen y que sirven como agentes de selección sexual, a su alrededor se encuentra una matriz de proteína llamada zona pellucida y una capa de células granulosas/foliculares. El tránsito de los espermatozoides por el canal urogenital femenino está plagado de peligros, por ejemplo el propio sistema inmune de la madre elimina espermatozoides al reconocerlos como agentes extraños. De hecho en el tránsito de los espermatozoides hasta el óvulo es donde es posible visualizar uno de los ejemplos de evolución en acción más claros, mezclándose fuerzas de selección natural, junto con factores completamente aleatorios de forma simultánea. El coito es el nombre formal que recibe el acto sexual en el cual el hombre deposita el semen en la vagina de la mujer, el cual contiene una gran cantidad de espermatozoides. Para que los espermatozoides contenidos en el semen logren llegar al óvulo y fertilizarlo es necesario que el coito se dé durante la fase reproductiva de la mujer.

Los óvulos femeninos son liberados de manera cíclica con una duración de 28 días aproximadamente entre la muerte de dos óvulos a lo cual se denomina ciclo menstrual. En medio de ambos puntos se encuentra el pico de fertilidad que es cuando se encuentra a un óvulo meióticamente activo y en el punto del oviducto ideal para la fertilización. Para que se dé una fertilización efectiva se debe depositar semen fresco durante el lapso intermedio entre los dos estados de menstruación.

Durante el periodo fértil femenino el sistema reproductivo de la mujer facilita el transporte de los espermatozoides en diferentes puntos como el cuello uterino. Sin embargo durante los periodos de tiempo inmediatamente anteriores y posteriores a una menstruación el sistema reproductivo femenino obstruye el transporte de los espermatozoides. Si la fertilización no tiene lugar los espermatozoides empiezan a presentar degeneración celular a las 24 horas de su ingreso al sistema reproductor femenino siendo finalmente pasto del sistema inmune. Los óvulos no fecundados son transportados al útero donde al intentar implantarse arrastran con una porción de tejido generando el sangrado tipo de la fase de menstruación. Si la fertilización no tiene lugar los espermatozoides empiezan a presentar degeneración celular a las 24 horas de su ingreso al sistema reproductor femenino siendo finalmente pasto del sistema inmune. Los óvulos no fecundados son transportados al útero donde al intentar implantarse arrastran con una porción de tejido generando el sangrado tipo de la fase de menstruación.

Aunque puede variar entre los individuos el coito efectivo ocurre durante el periodo fértil de la mujer justo en medio de dos menstruaciones.

Referencias generales: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)


15.1 El viaje de los espermatozoides

El coito efectivo es solo el inicio del viaje hasta completar la fecundación. A continuación describiremos las etapas de este épico viaje a través del sistema reproductor femenino.

15.1.1 La vagina

El volumen de semen de un hombre fértil puede variar entre 2 a 6 mL y contienen entre 20 y 30 millones de espermatozoides por mililitro. El semen está constituido por una fase celular y una fase diluyente. La fase diluyente o líquida se denomina plasma seminal y tiene como función coagularse después de la eyaculación para evitar que los espermatozoides sean expulsados de la vagina, aunque se diluye entre 20 y 30 minutos después de la eyaculación por la acción de enzimas proteolíticas liberadas por el mismo semen. Por esta razón en casos de violación este lapso de tiempo es ideal para recuperar el material biológico del agresor sexual para futuras comparaciones a nivel penal. El coagulo de plasma seminal forma un reservorio temporal de espermatozoides que los protege del pH ácido de la vagina de forma temporal. Sin embargo si los espermatozoides permanecen mucho tiempo en la vagina se mueren, por lo que solo tienen una opción, ¡nadar!

15.1.2 El viaje de los espermatozoides, canal cervical y el útero

Una vez que los espermatozoides salen de la vagina ingresan al canal cervical "cervix, ver imagen siguiente", el cual constituye un ambiente más favorable para su supervivencia, aunque está lleno de canales ciegos por donde los espermatozoides pueden perder el camino.

Durante el pico de fertilidad las moléculas de mucina del moco cervical favorecen la migración de los espermatozoides, esto se logra mediante un cambio de orientación de forma paralela a la ruta de los espermatozoides. Algunos espermatozoides que pierden su camino en las criptas cervicales pueden volver a encontrar el camino, permitiendo un flujo de espermatozoides relativamente continuo. El  útero es un lugar peligroso para los espermatozoides debido a la presencia del sistema inmune femenino que literalmente dará caza a los espermatozoides más lentos o a aquellos con mala suerte de encontrarlos en el camino por muy rápidos y fuertes que sean “aunque en términos estadísticos, los espermatozoides más rápidos tendrán mayores probabilidades de pasar la masacre”. Posteriormente los sobrevivientes a la masacre del sistema inmune deben afrontar una nueva barrera en la unión entre las trompas de Falopio y el útero.


15.1.3 La masacre de los espermatozoides

Si asumimos un promedio de espermatozoides, de unos 75 millones de espermatozoides que ingresan a la vagina de la mujer solo entre 50-100 individuos alcanzan las trompas de Falopio. Las mayores pérdidas de espermatozoides se dan en la vagina, el útero y la barrera del útero con las trompas de Falopio. Los espermatozoides que sobreviven llegan a la ámpula entre 5 a 10 minutos después del coito. La movilidad de los espermatozoides explica fuertemente la velocidad de este viaje, pero también contribuyen a esto el estado fisiológico de la mujer en términos de las contracciones musculares de la vagina, la cérvix y el útero; el movimiento ciliar; la actividad peristáltica, el flujo de fluidos en los oviductos entre otros.


15.1.4 Límites físicos de los espermatozoides

Aunque pareciera intuitivo que el óvulo libere hormonas que atraigan a los espermatozoides lo paradójico es que no existe evidencia de ese fenómeno en los seres humanos. A pesar de esto, si existe evidencia de actividad específica que efector-receptor “llave-cerradura” entre los óvulos y el espermatozoide que puede servir como una barrera final de selección sexual sobre los espermatozoides que logran llegar al óvulo. Los espermatozoides llegan a las cercanías de los óvulos de forma aleatoria y algunos pueden terminar en la cavidad abdominal.

Aunque los espermatozoides pueden permanecer motiles por lapsos tan prolongados como 4 días, sus capacidades fertilizantes están limitadas entre los días 1 y 2 en el canal reproductivo femenino. Los espermatozoides recientemente eyaculados no pueden penetrar al óvulo de manera inmediata, esto se debe a que durante la maduración en el epidídimo los espermatozoides adquieren una cubierta estabilizante de glicoproteínas que impiden la interacción con el óvulo. ara liberarse de esa capa los espermatozoides deben pasar por varios procesos en las trompas de Falopio antes de acceder al óvulo.


15.1.5 El viaje de los espermatozoides, capacitación y llegada al óvulo

Para liberarse de la cubierta estabilizante los espermatozoides pasan a través del proceso de capacitación. La capacitación no solo involucra la liberación de la capa estabilizante, también involucra la perdida de lípidos y un incremento en el consumo de carbohidratos con una subsecuente estimulación en la motilidad. Finalmente el acrosoma u orgánulo que sirve de escudo en la cabeza del espermatozoide se une con la membrana celular.

La fusión del acrosoma y la membrana celular se denomina reacción del acrosoma y se completa cuando el espermatozoide se une a la zona pellucida del espermatozoide. Otros fenómenos que acompañan a la reacción del acrosoma son la redistribución de los orgánulos, incremento en la fluides de la membrana y un incremento de la permeabilidad ante el calcio. La capacitación toma lugar a lo largo de del canal genital femenino y puede durar entre 1 hora hasta varias horas. El problema de la capacitación era uno de los principales obstáculos para la fertilización in vitro, pero algunos medios de cultivo poseen químicos que permiten capacitar a los espermatozoides y realizar el procedimiento artificial.


Referencias generales: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)


15.2 El viaje de los óvulos

Debido a que el oviducto no rodea completamente al ovario se requiere una recolección activa de los óvulos. Los óvulos liberados son capturados por proyecciones en formas de dedos llamadas fimbrias.

El movimiento ciliar y las contracciones musculares facilitan la recolección de los óvulos, bajo la influencia del estrógeno segregado durante el periodo periovulatorio. Debido a que el oviducto se abre en el interior del peritoneo los óvulos que no son capturados por las trompas de Falopio pueden terminar en la cavidad peritoneal. Si un óvulo que irregularmente termina en el peritoneo es fertilizado por un espermatozoide persistente que atraviesa toda la trompa de Falopio y llega hasta el peritoneo se produce un embarazo ectópico. Los óvulos fertilizados son transportados de las fimbrias a la ámpula gracias a un movimiento ciliar coordinado y depende de la presencia de las células granulosas que rodean al óvulo. La vida fertilizable de un óvulo es de alrededor de 24 horas y la fertilización ocurre usualmente dos días después de la fertilización.


Referencias generales: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Griffiths, Wessler, Lewontin, & Carroll, 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug, Cummings, Spencer, & Palladino, 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Nussbaum, McInnes, Willard, & Hamosh, 2007; Pierce, 2005; Pollard, Earnshaw, Lippincott-Schwartz, & Johnson, 2017; Reece et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Sadler, 2012; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Weaver, 2012)

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