lunes, 11 de noviembre de 2013

4 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS MUSGOS Y OTROS BRIOFITOS

 // Reproducción en plantas // Anatomía comparada // 

// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 


Los musgos y en general los briofitos son uno de los grupos de plantas terrestres más antiguos, sino el más antiguo, y su modo de vida no ha cambiado mucho, por lo que muchos de sus rasgos se consideran ancestrales. Dos  rasgos importantes empiezan a ser evidentes en los musgos: En primera instancia, son plantas con una especialización celular notable, en la que la dependencia del agua empieza a limitarse, es decir, empiezan a ser más independientes de los ambientes húmedos. En segunda instancia, la generación diploide empieza a ser mucho más importante que un único cigoto, en los musgos la generación diploide ya compone una estructura multicelular con especialización de tejidos y órganos, aunque aún se encuentra fuertemente asociada a la generación haploide sobre la cual crece. En última instancia, la reproducción sexual ya no es simplemente un mecanismo de emergencia para producir descendientes variables cuando el ambiente se torna hostil, en los musgos la reproducción se torna predominantemente sexual (Bowman et al., 2016; Haig, 2016; Harholt, Moestrup, & Ulvskov, 2016; Kofuji & Hasebe, 2014; Petersen & Burd, 2016; Willis & McElwain, 2014).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

4.1 El musgo

Los musgos son las plantas más tipológicas de los briofitos y por lo tanto las analizaremos primero. Sus ciclos de vida poseen dos características, el primero es que el gametofito es la etapa fotosíntética somática que afronta la selección natural en su mayor parte, por lo que se dice que es un ciclo de vida en el cual domina el gametofito. Y la segunda es que el cigoto no es un propágulo, así que debe crecer como un parásito a partir de los nutrientes que sustenta el gametofito, así que decimos que el esporofito es parásito del gametofito. Los musgos se caracterizan por un ciclo de vida complejo con alternancia de generaciones.

4.1.1 Generación gametofítica

4.1.1.1 Esporulación


Cuando la cabeza del esporangio explota libera esporas haploides. Las esporas son propágulos, pero no estructuras de resistencia, de hecho, todo este proceso ocurre en una temporada lluviosa, ya que se requiere agua para la fecundación y también se requiere agua para que las esporas puedan germinar, y además se requiere agua para que los gametofitos puedan sobrevivir, es por esto que el musgo está limitado a zonas muy húmedas.


4.1.1.2 Desarrollo

Las esporas que germinan por sí mismas se desarrollan por mitosis hasta volver a formar el gametofito completando el ciclo de los musgos. Cuando la espora germina (A) se reproduce por mitosis generando una fila de células semejante a las hifas de los hongos (B, C, D, E, F). Pero a diferencia de los hongos las células en mitosis forman rápidamente tejidos especializados como los rozoides para sostenerse del sustrato y las estructuras fotosintéticas del gametofito inmaduro (G). Finalmente el gametofito vuelve a crecer (H).

En resumen, los musgos son plantas terrestres que dependen mucho de los ecosistemas acuáticos, siendo un linaje de transición, viven en tierra seca pero sin agua constante nunca se reproducen.

4.1.1.3 Gametofito

El cuerpo que generalmente vemos de los musgos se denomina gametofito que significa cuerpo generador de gametos, es una estructura multicelular que se alimenta por fotosíntesis, carece de sistema vascular y por lo tanto es extremadamente pequeño. El musgo es una planta de estatura muy baja que forma tapices aterciopelados en zonas húmedas y poco contaminadas. Gametofito es el cuerpo que se alimenta y su genotipo es haploide (n).

Los gametofitos de los musgos son dioicos, por lo que habrán individuos masculinos y femeninos, pero las diferentes son microscópicas y solo se manifiestan en el ápice o punta de la planta. En las puntas del gametofito se desarrollan de forma microscópica estructuras especializadas llamadas anteridios para los machos y arquegonios para las hembras.


4.1.1.4 Arquegonioforos y arquegonios

Los arquegonioforos "portador de arquegonio" se agrupan en una estructura de forma de botella grande y agrupa a varios arquegonios individuales.

A su vez, cada arquegonio individual es una estructura en forma de botella donde se realiza la gametogénesis femenina.

4.1.1.5 Anteridioforos y el anteridio

Los anteridioforos "portador de anteridio" se forman como racimos estrechamente agrupados que contienen anteridios individuales, los cuales poseen forma de sacos al interior de los cuales se prosigue con la gametogénesis.

Los gametos masculinos son flagelados y móbiles, pero deben esperar a que el gametofito esté sumergido para poder desplazanser.

4.1.2 Generación diploide, el esporofito

Cuando llueve lo suficiente como para que el gametofito se sumerja los espermatozoides nadan hacia los arquegonios guiados por hormonas. Una vez que se fertiliza al óvulo el embrión en crecimiento comienza a desarrollarse de manera parásita al gametofito, con una estructura en forma de bombón llamada esporofito, una estructura diploide.

El esporofito crece por meiosis alimentándose por nutrientes del gametofito de manera parasítica y/o por fotosíntesis propia si es que posee los pigmentos necesarios. La punta del esporofito maduro se denomina cápsula y es un esporangio, allí las células realizan la meiosis pero sin desarrollarse en gametos, es decir en la meiosis intermedia los conceptos de meiosis  y gametogénesis son diferentes. Estructuralmente hablando el único miembro de la generación diploide es el esporofito, ya que los propágulos que este genera son productos meióticos denominados esporas, los cuales regenerarán a los gametofitos de la generación diploide. Las células haploides no gaméticas se almacenan hasta que el esporofito esté listo, luego la cabeza del esporangio explota liberan a estas células conocidas como esporas.

4.1.3 Reproducción asexual en los musgos

Cierta reproducción en los musgos puede realizarse independientemente del ciclo sexual, sin embargo su potencialidad solo ha sido demostrada en condiciones de laboratorio. Debido a que la diferenciación celular de los tejidos de los arquegonios, anteridios, rizomas y parafisos “hojas” pueden reasumir el crecimiento de individuos completos cuando crecen en medios de cultivo adecuados. Sin embargo esta propiedad es muy limitada, se ha reportado que solo el 12% de un grupo de muestras de musgos del ártico pudieron reasumir el crecimiento a individuos completos. Sin embargo se ha demostrado que esta reproducción vegetativa por vegetación puede llegar a ser más importante en regiones con climas más favorables, donde el viento es un factor más importante. Debido a que la reproducción vegetativa no es un factor relevante, este es uno de los primeros ciclos de vida en los que podemos afirmar que la reproducción depende casi de manera exclusiva en el ciclo sexual.

4.1.4 Ciclo de vida


El esporofito (1) en su ápice o cápsula (2) induce a las células internas a realizar la meiosis con la formación y liberación (3) de esporas (4). Las esporas germinan y regeneran (5) un gametofito dioico (6a-b) que pose estructuras masculinas y femeninas simultáneamente. La estructura masculina es denominada anteridio (7) los anteridios crecen justo en el ápice (7a) como si se tratara de un plato muy agrupado, mientras que los anteridios propiamente dichos (7b) son bolsas que contienen las células espermáticas. El anteridio produce la gametogénesis masculina para generar a los espermatozoides (8), que deben esperar a que el gametofito esté sumergido en agua para poder nadar hacia los arquegonios (9). Los arquegonios son las estructuras sexuales femeninas (9), estos se encuentran también en el ápice protegidos y apretujados (9a), mientras que el anteridio propiamente dicho guarda en su interior a  los óvulos (9c). Ambos gametofitos son cortos, por lo que pueden ser cubiertos de agua, permitiendo que los espermatozoides naden y fecunden a los óvulos (10). El cigoto no propagúla, sino que germina internamente en el gametofito femenino, desarrollando (11) un esporofito parasítico (1).

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

4.2 Los antoceros

Los antoceros poseen ciclos de vida semejantes, pero su principal característica distintiva es que su gametofito es monóico.

El esporofito (1) en su ápice o cápsula (2) induce a las células internas a realizar la meiosis con la formacvión y liberación (3) de esporas (4). Las esporas germinan y regeneran (5) un gametofito hermafrodita (6) que pose estructuras masculínas y femeninas simultáneamente. La estructura masculina es denominada anteridio (7) el cual se ubica hacia el centro del gametofito, ya que este crece horizontalmente y no verticalmente como los musgos. El anteridio produce la gametogénesis masculina para generar a los espermatozoides (8), que deben esperar a que el gametofito esté sumergido en agua para poder nadar hacia los arquegonios (9). Los arquegonios son las estructuras sexuales femeninas, y en su interior se encuentran los óvulos (10). Los arquegonios también se encuentran hacia el centro del gametofito y cuando experimentan la fecundación (11) generan un esporofito diploide (1) y parasítico que se ancla al gametofito y crece alimentándose de él hasta alcanzar la madurez y completar el ciclo de vida.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

4.3 Hepáticas

4.3.1 Generación gametofítica

4.3.1.1 Gametofito tálico

La hepática tipo que se representa generalmente es Marchantia spp. En este caso tenemos un cuerpo somático haploide que denominamos gametofito, el gametofito de las hepáticas es dioico. La principal diferencia de las hepáticas con respecto a otros briófitos es que además del talo gametofítico fotosintético, también se generan estructuras altamente especializadas que crecen del talo llamados portadores (foros). Dependiendo de si el talo es masculino o femenino los clasificamos como anteridioforos (portadores masculinos) o arquegonioforos (portadores femeninos).

A parte de los gametangioforos masculinos y femeninos, los gametofitos tálicos poseen otras partes, la parte principal del talo es una estructura en forma de hoja aplanada que se encarga de la fotosíntesis, pero aparte hay otras dos partes menos evidentes. Los rizoides que se encargan de afianzar la estructura al sustrato y las copas de gemación. Las copas de gemación producen estructuras especializadas para la reproducción asexual vegetativa llamadas gemas, que son fragmentos de tejido que pueden regenerar al talo. Dado que tratamos con fragmentos de tejido que no poseen mayor capacidad de resistencia no las denominamos ni esporas ni quistes.

4.3.1.2 Anteridioforos y anteridios

Los anteridioforos poseen dos partes, un tallo y el anteridioforo propiamente dicho, siendo en general estructuras con forma de plato, los anteridios se ubican en la parte superior del anteridioforo y exponen sus aperculos liberadores de gametos hacia “arriba”. Al interior de los anteridios se da la gametogénesis masculina para producir los espermatozoides que deben esperar a que el anteridioforo esté sumergido en agua.

4.3.1.3 Arquegonioforos y arquegonios

Los arquegonioforos también poseen un tallo de crecimiento y en su ápice el arquegonio propiamente dicho,  poseen una forma de sombrilla con unos vértices que parecen dedos carnosos. Debajo de la sombrilla del arquegonioforo se encuentran los arquegonios ubicados hacia abajo. Por lo general la fertilización se da antes de que el tallo del arquegonioforo hubiera terminado de crecer.

4.3.2 Generación esporofítica

El esporofito crece debajo del arquegonioforo, siendo absolutamente parasítico del gametofito, y además lo único que desarrolla realmente es su cápsula. Cuando el esporofito se desarrolla completamente lo única evidencia de su presencia es que los palpos del arquegonioforo se abren exponiendo las cápsulas al aire. Por esto podemos afirmar que en las hepáticas es donde podemos ver la mayor dominancia del gametofito sobre el esporofito.


4.3.3 Ciclo de vida


El esporofito dependiente del arquegonioforo (1) realiza la meiosis y liberar (2) las esporas sexuales (3) que flotan en el agua hasta encontrar un lugar donde germinar (4) y regenerar así un gametofito tálico (5a-b). El talo es dioico y pueden generar estructuras reproductivas asexuales llamadas gemas (6) que regeneran más talos o generar los gametangioforos que serían algo así como los verdaderos gametofitos. El gametofito masculino (7) se llama anteridioforo y sobre su estructura en forma de plato crecen los anteridios (8) que generan los espermatozoides (9). El gametofito femenino (10) es denominado arquegonioforo, el cual posee forma de sombrilla, debajo de la sombrilla se desarrollan los arquegonios (11) que deben ser fecundados (12) antes de que el tallo del arquegonioforo haya terminado de crecer. El cigoto diploide genera (13) un esporofito imperfecto (1) que solo desarrolla la cápsula completando del ciclo de vida.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


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