lunes, 11 de noviembre de 2013

5 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS HELECHOS


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 


Helechos, licopodios y antócereos representan un momento crucial en la evolución de las plantas. El esporofito es la clave en esta revolución, ya que adquiere tejidos vasculares llamados floema y xilema, el cual le permite crecer a tal nivel que aplasta a su gametofito. Evidentemente, en estas plantas el esporofito domina sobre el gametofito como cuerpo somático, aunque la mayoría de los procesos se dan en la generación gametofítica (Bateman & DiMICHELE, 1994; Cousens, 1988; Essig, 2015; L. E. Graham, 1985; Ligrone, Duckett, & Renzaglia, 2012; Mehltreter, Walker, & Sharpe, 2010; Niklas & Cobb, 2016; Schneider, Pryer, Cranfill, Smith, & Wolf, 2002; Sessa & Der, 2016).

Los helechos son plantas aún más independientes del agua que los musgos, antoceros y hepáticas, pero aun la requieren para que sus gametos puedan encontrarse entre sí. A diferencia de las plantas con semillas, los helechos pasan por una fase en que sus gametos masculinos deben nadar en el agua para encontrar a los femeninos, ergo, sin agua no hay reproducción. Adicionalmente los tamaños de las generaciones  siguen cambiando. En las hepáticas el gametofito es más grande que el esporofito, en los musgos los tamaños se hacen menos conspicuos y en los antoceros son casi del mismo. En los helechos y parientes cercanos, el esporofito es mucho más grande que el gametofito que permanece enterrado e invisible. Los helechos también son capaces de la reproducción asexual.

Los helechos son plantas vasculares que se caracterizan por una alternancia de generaciones en las que el esporofito “cuerpo diploide donde se realiza la meiosis y se generan las esporas” es dominante sobre el gametofito que empieza a hacerse más pequeño. Aunque al inicio el proceso es semejante en el sentido de que el esporofito inicia su vida al interior del gametofito, siendo inicialmente parasítico con respecto a su gametofito, la diferencia es que en este caso el esporofito crece desproporcionadamente, posiblemente destruyendo al gametofito del cual se originó. Otra característica del ciclo de vida de los helechos es que el gametofito es hermafrodita produciendo simultáneamente espermatozoides y óvulos en diferentes partes de su estructura.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


5.1 Generación gametofítica en helechos

5.1.1 Esporas

Al interior de los soros se encuentran varios espoirangios, y al interios de estos se encuentran los esporocitos que llevan a cabo la meiosis, usualmente produciendo entre 48 a 64 esporas por cada esporangio, sin embargo especies de estrategia de vita r pueden producir hasta 15000 esporas por esporangio. En especies semiacuáticas de hehelcos “Marsilea y Salvinia” pueden producirse dos tipos de esporas, las megasporas y mircosporas generando gametofitos dioicos, pero en la vasta mayoría se generan esporas monoicas que producirán a su vez gametofitos hermafroditas. Las esporas sin dispersadas por el aire, pero deben caer en ambientes húmedos que permitan el desarrollo del gametofito.

5.1.2 Gametofito

El gametofito o protalo es la fase más pequeña del talo, mide tan solo unos centímetros y su vida es bastante breve, ya que rara vez sobrevive unas semanas. Tiene forma acorazonada y está fijado al sustrato por unos rizoides. En él se forman los anteriodos, que forman los gametofitos masculinos, y los arquegonios, que forman los femeninos. En algunos casos estos órganos sexuales aparecen en protalos diferentes, pero lo normal es que aparezcan en el mismo. La llegada de agua a los órganos sexuales hace que se liberen los espermatozoides, de forma helicoidal, que nadan hasta los arquegonios, lugar donde se produce la fecundación. Tras ella, se formará de nuevo un esporofito.

Los gametofitos generalmente se enroscan levemente en sus bordes, y pueden llegar a medir entre 5 y 6 milímetros, por lo que son visibles sin microscopio, aunque muchos de sus detalles finos requieren ser expuestos a un estereoscopio.  Muchos gametofitos son muy delgados, siendo de tan solo una célula de grosor, por lo que carecen de tejidos vasculares de transporte, de allí que aun cuando son fotosíntéticos, sus tamaños no superan al de sus parientes más viejos briófitos.


5.1.3 Gametangios

Los anteridios se agrupan de manera aletaoria de manera cercana a los rizoides, aunque en algunas especies puede distribuirse en todo el gametofito, mientras que los arquegonios se ubican centra al vércite central de la estructura en forma de corazón. Los arquegonios tienen forma de botella de cuello corto con una abertura que permite el paso de los espermas, siempre y cuando el gametofito se encuentre sumergido en agua.

Un solo anteridio piede producir de 32 a varios cientos de espermas, cada uno con pocos o muchos flagelos. El óvulo por su parte se encuentra bloqueado e inmobilizado al interior del arquegonio. 

Como es tradición, las células masculinas son de menor calidad y mas numerosas, a demás de que se pueden mobilizar, mientras que la célula femenina es menor en npumero, de mayor calidad e inmóbil.


5.1.4 Fertilización

La fertilización solo se da cuando el gametofito queda sumergido en agua, igual que sucede con las briofitas mas primitivas. Con agua, los espermas de los anteridios pueden nadar atraidos por hormonas segregadas por los arquegonios. Esta es una carrera contra el reloj, pues aun cuando cada gametofito puede producir varios arquegonios, solo uno de ellos podrá generar un esporofito.
(reproducción y ciclo de vida de los helechos 6)

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

5.2 Generación esporofítica en helechos

5.2.1 Embrión

Una vez que se fertiliza al óvulo el embrión en crecimiento comienza a desarrollarse. Los primero en suceder es que toda la región por debajo del arquegonio se inflama, y las células diploides inician un proceso de especialización, el piue radicular se ubica hacia el cuerpo del gametofito, mientras que el primordio forliar emergerá por el vértice de la estructura en forma de corazón. Este crecimiento inicialmente procede igual que en varias briofitas ancestrales y algunas algas verdes, pues el esporofito crece de manera parasítica al gametofito.

El esporofito no dura como un parásito por mucho tiempo, ra´pidamente desarrolla su propio sistema radicular y sus propias estructuras fotosíntéticas, además, al poseer sistema vascular, puede crecer de manera mas marcada que el gametofito que morirá rápidamente.


5.2.2 Esporofito maduro

Esporofito maduro, es el cuerpo que siempre vemos de forma macroscópica de un helecho, la especialización celular para sobrevivir en el ambiente en ambientes secos y llenos de parásitos y depredadores es más marcada, pero aun necesitan agua para poder reproducirse. En el esporofito las hojas se denominan frondes y poseen una organización fractalizada, mientras que los tallos se denominan raquis. Las frondes, que son todos macrófilos, se van desarrollando a medida que crecen (crecimiento circinado), y que pequeñas tienen una forma característica de báculo. Tienen abundante nerviación y suelen estar divididas en pinnas una vez (unipinnados), dos (bipinnados), tres (tripinnados) o incluso más en otros segmentos más pequeños llamados pínnulas. El raquis es el nervio medio de estas frondes divididas.

Estas hojas o frondes tienen una clara función fotosintética o alimenticia por su color verde, pero también tienen la función de formar y proteger las esporas, por lo que son además de trofofilos (hojas alimentadoras), esporofilos (hojas productoras de esporas), siendo pues troposporófilos. Existen casos en los que estas funciones están separadas en hojas diferentes.

5.2.3 Esporangios

Los esporangios suelen aparecer agrupados formando soros en el envés de las frondes aunque a veces se encuentran solitarios o soldados formando los llamados sinangios. Tienen una protección, llamada indusio, cuando aparecen en este lugar, y que no es más que una excrecencia de la fronde; cuando los soros son terminales existe un pseudoindusio, que es el margen de la fronde doblado protegiendo el soro.

Los esporangios pueden ser de dos tipos en función, principalmente, de su tamaño: (1) Eusporangios: son grandes, sésiles o con un pedúnculo macizo. Albergan en su interior gran número de esporas y su pared es gruesa y está formada por varios estratos al menos durante las primeras etapas de la formación de las mismas. (2) Leptosporangios: más pequeños que los anteriores, tienen un pedúnculo delgado y el número de esporas que tienen es menor y múltiplo de 2. Su pared es más pequeña, formada por un sólo estrato de células, y por lo general tienen un mecanismo de dehiscencia o apertura característico que está formado por unas células más engrosadas que se llaman anillo mecánico. Cuando las esporas están maduras, las células del anillo se secan, provocando una brusca contracción de las células que forman dicho anillo, dispuestas por lo general a lo largo del mismo, haciendo que se rompa la pared del esporangio, liberando de esta forma las esporas al exterior con relativa potencia.

En resumen, los helechos son plantas con adaptaciones más marcadas al ambiente terrestre, como un sistema vascular que les permite crecer y un sistema de sostenimiento que mantiene a la planta en pie. Sin embargo la adaptación de los helechos al ambiente terrestre no es completa, aun necesitan agua para que el gametofito pueda crecer adecuadamente y que este sumergido pueda liberar a los espermatozoides que nadan por el ambiente acuoso desde el anteridio al arquegonio (4). Estas plantas se desarrollaron mucho en el periodo geológico llamado carbonífero contribuyendo a las altas concentraciones de presión parcial de oxígeno durante este período de tiempo.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

5.3 Reproducción asexual de los helechos

Los helechos se reproducen asexualmente por medio de la fragmentación de alguna estructura de sus cuerpos, pero la que con mayor éxito logra el truco es el rizoma. Una vez que un rizoma es separado de una planta madre, este prosigue su crecimiento para formar un esporofito nuevo. El tallo de los esporofitos de los helechos produce bulbos o crecimientos que pueden desprenderse con gran facilidad y permiten la propagación del individuo de forma asexual. Los bulbos también le permiten a la planta volver a crecer en caso de que las secciones superiores del bulbo mueran.

Una última forma de reproducción asexual es llevada a cabo in vitro, y es el cultivo de tejido del esporofito en un medio de cultivo con fines de investigación o industriales y es denominada propagación.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

5.4 Ciclo de vida de los helechos


El esporofito maduro (1) es la planta que denominamos propiamente helecho, la cual posee hojas o frondes que poseen función fotosintética en el haz de la hoja y funciones reproductivas en su envez, donde genera estructuras reproductivas denominados esporangios (2), los cuales se encuentran agrupados densamente en paquetes coloreados y macroscópicos denominados soros (3). Al interior de los esporangios se realiza la meiosis (4) para producir esporas (5), las cuales deben caer en ambientes húmedos para producir el gametofito hermafrodita (6). El mismo gametofito produce anteridos (7) donde prosigue la espermatogénesis para generar los espermas (8). Tambie´n se producen en el mismo gametofito los aquegonios (9) que retienen un óvulo. En presencia de agua, los espermas son liberados, y nadan hacia los arquegonios para realizar la fecundación (10).

Solo hay un cigoto (11) ganadoir que bloquea a los demás químicamente y  por demanda de nutrientes, el cual cercerá parasíticamente al gametofito (12) hasta que desarrolla su propia raíz y sus propias hojas fotosíntpéticas, igualmente el gametofito muere después de dos semanas de vida. El esporofito a su vez puede reproducirse asexualmente fragmentando (13) su sistema radicular, pues varios frondes pueden desarrollarse a partir de un mismo sistema de radículas.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


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