martes, 30 de julio de 2013

2 HISTORIA DE LA BIOGEOGRAFÍA

Los biomas son grandes, realmente grandes ya que se definen en términos de territorios continentales o montañosas. Evidentemente el estudio de la biogeografía nos regresa a un tema que resulta común con la taxonomía y la teoría de la evolución y es la edad dorada de la historia natural, la edad de la exploración. Los biomas como tal son estudiados por una rama de la biología llamada biogeografía.

Referencias básicas: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Molles, 2013; E. Odum & Barrett, 2004; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; E. Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

2.1 La edad de la exploración


Los primeros descubrimientos que contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia comenzaron a mediados del siglo XVIII, cuando los europeos exploraron el mundo y descubrieron la biodiversidad de la vida. Durante el siglo 18, la mayoría de las opiniones sobre el mundo se formaron alrededor de la religión y para muchos teólogos naturales, la Biblia. Carl Linnaeus, a mediados del siglo XVIII, inició las formas de clasificar los organismos a través de su exploración de territorios desconocidos. Cuando advirtió que las especies no eran tan perpetuas como creía, desarrolló la Explicación de Montaña para explicar la distribución de la biodiversidad. 

Cuando el arca de Noé aterrizó en el Monte Ararat y las aguas retrocedieron, los animales se dispersaron por diferentes elevaciones en la montaña. Esto mostró diferentes especies en diferentes climas probando que las especies no eran constantes (Cox et al., 2000). Los hallazgos de Linnaeus establecieron una base para la biogeografía ecológica. A través de sus fuertes creencias en el cristianismo, se inspiró para clasificar el mundo viviente, que luego dio paso a cuentas adicionales de las opiniones seculares sobre la distribución geográfica (Mills & Browne, 1986). Argumentó que la estructura de un animal estaba estrechamente relacionada con su entorno físico. Esto era importante para la teoría rival de George Louis Buffon de la distribución (Mills & Browne, 1986).

Detrás de Linnaeus, Georges-Louis Leclerc, el Code de Buffon observó cambios en el clima y cómo las especies se extendieron por todo el mundo como resultado. Fue el primero en ver diferentes grupos de organismos en diferentes regiones del mundo (Leclerc, 2004; Williams & Ebach, 2008). Buffon vio similitudes entre algunas regiones que le llevaron a creer que en un momento los continentes estaban conectados y luego el agua los separaba y causaba diferencias en las especies. Sus hipótesis fueron descritas por sus libros Histoire Naturelle y Générale et Particulière (de Buffon, 1785), en los que argumentaba que las diferentes regiones geográficas tendrían diferentes formas de vida. Esto se inspiró en sus observaciones comparando el Viejo y el Nuevo Mundo, al determinar variaciones distintas de especies de las dos regiones. Buffon creía que había un único evento de creación de especies, y que diferentes regiones del mundo eran hogares para especies diversas, lo cual es una visión alternativa a la de Linneo. La ley de Buffon finalmente se convirtió en un principio de biogeografía al explicar cómo ambientes similares eran hábitats para tipos de organismos comparables (Browne, 1983). Buffon también estudió los fósiles que lo llevaron a creer que la tierra estaba sobre decenas de millares de años, y que los seres humanos no habían vivido allí mucho tiempo en comparación con la edad de la tierra (Cox et al., 2000).

Después de este período de exploración llegó la Edad de la Ilustración en Europa, que intentó explicar los patrones de biodiversidad observados por Buffon y Linneo (Cox et al., 2000; Mills & Browne, 1986). A finales del siglo XVIII, Alexander von Humboldt, conocido como el "fundador de la geografía vegetal", desarrolló el concepto de “físico general” para demostrar la unidad de la ciencia y cómo las especies encajan (M. Nicolson, 1987). Como uno de los primeros en aportar datos empíricos a la ciencia de la biogeografía a través de su viaje como explorador, observó diferencias en el clima y la vegetación. La tierra se dividió en regiones que definió como tropicales, templadas y árticas, y dentro de estas regiones había formas similares de vegetación. Esto finalmente le permitió crear la isoterma, lo que permitió a los científicos ver patrones de vida dentro de diferentes climas. Contribuyó sus observaciones a los hallazgos de la geografía botánica por científicos anteriores, y bosquejó esta descripción de las características bióticas y abióticas de la tierra en su libro, Cosmos (A von Humboldt, 1845; Rupke, 2008; Alexander Von Humboldt & Rebok, 2011).

Augustin de Candolle contribuyó al campo de la biogeografía al observar la competencia de las especies y las diversas diferencias que influyeron en el descubrimiento de la diversidad de la vida. Fue un botánico suizo y creó las primeras Leyes de Nomenclatura Botánica en su obra, Prodromus (Nicolson, 1991). Él discutió distribución de la planta y sus teorías tuvieron eventual un gran impacto en Charles Darwin, que fue inspirado para considerar adaptaciones y evolución de la especie después de aprender sobre la geografía botánica. De Candolle fue el primero en describir las diferencias entre los patrones de distribución a pequeña escala y en gran escala de organismos alrededor del mundo (Cox et al., 2000; Mills & Browne, 1986).

2.2 El siglo XIX y el nacimiento de la biología

Alguna vez escuché a un creacionista quejarse que cada capítulo de un libro de biología siempre retorna a un personaje, Charles Darwin, pero el asunto es que por algo se lo considera el padre de la Biología (Danesi, 1999; Farnsworth & Crismore, 1991; Hayman, 2009), del mismo modo que Newton es el padre de la física. El siglo XIX está marcado por el ocaso de la exploración, pero también por la aparición de las teorías evolutivas naturalistas que vincularían de manera definitiva a las ciencias de la vida al aparato naturalista de las ciencias de la naturaleza como la física y la química.

En el siglo XIX, varios científicos adicionales aportaron nuevas teorías para desarrollar aún más el concepto de biogeografía. Charles Lyell, siendo uno de los primeros colaboradores en el siglo XIX, desarrolló la Teoría del Uniformitarismo después de estudiar fósiles (Alfredo Bueno‐Hernández & Llorente‐Bousquets, 2006; Lyell & Deshayes, 1830; Wilkinson, 2002). Esta teoría explicaba cómo el mundo no fue creado por un único evento catastrófico, sino por numerosos eventos y lugares de creación. El uniformismo también introdujo la idea de que la Tierra era en realidad significativamente más antigua de lo que se aceptaba anteriormente. Utilizando este conocimiento, Lyell concluyó que era posible que las especies se extinguieran (Lomolino & Heaney, 2004). Desde que él notó que el clima de la tierra cambia, él realizó que la distribución de la especie también debe cambiar en consecuencia. Lyell argumentó que los cambios climáticos complementaban los cambios en la vegetación, conectando así el entorno ambiental a especies variadas. Esto influyó en gran medida a Charles Darwin en su desarrollo de la teoría de la evolución (Mills & Browne, 1986).

Charles Darwin era un teólogo natural que estudió alrededor del mundo, y lo más importante en las Islas Galápagos. Darwin introdujo la idea de la selección natural, ya que teorizó contra las ideas previamente aceptadas de que las especies eran estáticas o inmutables. Sus contribuciones a la biogeografía y a la teoría de la evolución fueron diferentes de las de otros exploradores de su época, porque desarrolló un mecanismo para describir las formas en que las especies cambiaron. Sus ideas influyentes incluyen el desarrollo de teorías sobre la lucha por la existencia y la selección natural (Carroll, 2008; Gould, 1981; Kutschera & Niklas, 2004). Las teorías de Darwin comenzaron una rama de la biología llamada biogeografía y a estudios empíricos, que permitieron a científicos futuros desarrollar ideas sobre la distribución geográfica de organismos alrededor del globo (Mills & Browne, 1986).

Alfred Russel Wallace estudió la distribución de flora y fauna en la cuenca amazónica y el archipiélago malayo a mediados del siglo XIX. Su investigación fue esencial para el desarrollo de la biogeografía, y más tarde fue apodado el "padre de la biogeografía". Wallace realizó un trabajo de campo para investigar los hábitos, las tendencias de reproducción y migración y el comportamiento alimentario de miles de especies. Estudió las distribuciones de mariposas y aves en comparación con la presencia o ausencia de barreras geográficas. Sus observaciones lo llevaron a concluir que el número de organismos presentes en una comunidad dependía de la cantidad de recursos alimentarios en el hábitat particular. Wallace creía que las especies eran dinámicas al responder a factores bióticos y abióticos. Philip Sclater y Philip Sclater vieron la biogeografía como una fuente de apoyo a la teoría de la evolución, ya que utilizaron la conclusión de Darwin para explicar cómo la biogeografía era similar a un registro de la herencia de especies. 

Los principales hallazgos, como la marcada diferencia en la fauna de ambos lados de la Línea de Wallace, y la marcada diferencia que existía entre América del Norte y América del Sur antes de su relativamente reciente intercambio faunístico, sólo pueden entenderse bajo esta luz. De lo contrario, el campo de la biogeografía se consideraría puramente descriptivo (Lomolino et al., 2006; Raby, 2001; Shermer, 2002; Wallace & Berry, 2002).

2.3 La modernidad, siglo XX y XXI

Durante muchos años se tuvo mucha resistencia a la aceptación de la teoría de la evolución y otros conceptos asociados. Un ejemplo paradigmático de la resistencia a creer que el mundo cambia de muchas formas nos la da Alfred Wegener cuando introdujo la Teoría de la Deriva Continental en 1912, aunque no fue ampliamente aceptado hasta los años sesenta (LeGrand, 1988; Oreskes, 1999; M. Solomon, 1992; Yount, 2009). Esta teoría fue revolucionaria porque cambió la forma en que todos pensaban acerca de las especies y su distribución en todo el mundo. La teoría explicó cómo los continentes fueron juntados anteriormente en una gran masa terrestre, Pangea, y se separaron lentamente debido al movimiento de las placas debajo de la superficie de la tierra. La evidencia de esta teoría está en las similitudes geológicas entre diferentes lugares alrededor del globo, comparaciones fósiles de diferentes continentes y la forma de rompecabezas de las masas terrestres en la Tierra (Gohau, 1990; Tarbuck et al., 2014). Aunque Wegener no conocía el mecanismo de este concepto de Deriva Continental, esta contribución al estudio de la biogeografía fue significativa en la medida en que arrojó luz sobre la importancia de las similitudes o diferencias geográficas y ambientales como resultado del clima y otras presiones sobre el planeta.

La publicación de The Theory of Island Biogeography de Robert MacArthur y E.O. Wilson en 1967 (Wilson & MacArthur, 1967) mostró que la riqueza de especies de un área podría predecirse en términos de factores tales como área de hábitat, tasa de inmigración y tasa de extinción. Esto se suma al interés de largo plazo en la biogeografía de islas. La aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a los hábitats fragmentados estimuló el desarrollo de nuevos campos de estudio como la biología de la conservación y la ecología de paisajes ecológicos. La biogeografía clásica se ha ampliado mediante el desarrollo de la sistemática molecular, creando una nueva disciplina conocida como filogenética-geografica (Brown & Lomolino, 2000). Este desarrollo permitió a los científicos probar teorías sobre el origen y la dispersión de las poblaciones, como las endémicas de las islas. Por ejemplo, mientras que los biogeógrafos clásicos fueron capaces de especular sobre los orígenes de las especies en las islas hawaianas, la filogeografía les permite probar teorías de parentesco entre estas poblaciones y poblaciones putativas en Asia y Norteamérica(Brown & Lomolino, 2000).

La biogeografía sigue siendo un punto de estudio para muchos estudiantes de ciencias de la vida y geografía en todo el mundo, sin embargo puede estar bajo diferentes títulos más amplios dentro de instituciones como la ecología o la biología evolutiva. En los últimos años, uno de los desarrollos más importantes y consecuentes de la biogeografía ha sido mostrar cómo múltiples organismos, incluyendo mamíferos como monos y reptiles como lagartijas, superaron barreras tales como grandes océanos que muchos biogeógrafos creían anteriormente eran imposibles de cruzar (De Queiroz, 2014).

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