miércoles, 17 de abril de 2013

6 LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS

En esta entrada discutiremos los metabolismos fermentativos más comunes, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica, dejando para una segunda parte de este gran tema del metabolismo otras rutas metabólicas. Todas las rutas metabólicas sufren del problema de intermediarios metabólicos, que experimentan reacciones reversibles o que cuyos sustratos están limitados en cantidad. En cuanto a la glucólisis por ejemplo, la acumulación del ácido pirúvico puede conllevar fácilmente a la parálisis de la ruta metabólica de la glucosa, lo cual priva a la célula de su fuente energética. De hecho, este evento se da en el envenenamiento por arsénico, el cual causa una acumulación de piruvato por inhibición de la enzima que lo integra a la respiración aeróbica en los seres humanos.

Dado que el piruvato es toxico si se acumula la célula debe “hacerse cargo” de él, modificándolo a una forma química menos toxica y expulsándolo de la célula como desecho “excreción”. Adicionalmente existe otro dilema celular que debe ser afrontado por la célula. Si recordamos la primera reacción de obtención de energía de la glucólisis, en esta se reduce una molécula de NAD para producir una de NADH, esta molécula de NADH posee energía y puede ser empleada para otros fines metabólicos. Pero si nos encontramos en un evento en el que se acumula ácido pirúvico, también se da un evento de acumulación de NADH con un consumo de NAD, el problema es que las cantidades de NAD en la célula son limitadas, por lo que si no se hace nada con él, sus cantidades se agotan y por lo tanto este paso de la glucólisis se interrumpe cortando el chorro de energía por fosforilación de sustrato “un trancón en la “ruta” metabólica”.

De este modo ambas fermentaciones lidian simultáneamente, transformando el piruvato en otras especies químicas y al mismo tiempo oxidando el NADH a NAD. Por esta razón se debe decir dos cosas, la fermentación como tal es una ruita metabólica anabólica y reductora en la que la molécula se hace más compleja al adquirir hidrógenos y al acumular energía cedida por el NAD en forma de un protón.


6.1 Fermentación alcohólica

La fermentación alcohólica consume NADH a NAD con la producción de CO2 y consta de dos reacciones. La primer reacción está mediada por la enzima Piruvato descarboxilasa, como su nombre indica se encarga de despojar de un carbono al piruvato convirtiéndolo en dióxido de carbono, este paso puede ser considerado como una oxidación puesto que la molécula orgánica pierde carbonos en el proceso.

El segundo paso está mediado por la enzima Alcohol deshidrogenasa, la cual requiere de la coenzima NADH, en la reacción se adiciona el protón que pierde el NAD a la molécula orgánica transformándola en etanol que es un alcohol de dos carbonos.  Cabe anotar de la enzima alcohol deshidrogenasa posee múltiples versiones que pueden catalizar la síntesis del alcohol así como si conversión al aldehído del cual se formó. Por otra parte esta enzima requiere un cofactor metálico que puede ser hierro o zink. Este tipo de fermentación es el que se emplea tanto en la síntesis de bebidas alcohólicas, como en la fermentación del pan.

La fermentación no requiere oxígeno. Si hay oxígeno, algunas especies de levadura, por ejemplo, Kluyveromyces lactis (Kiers et al., 1998; Merico, Galafassi, Piškur, & Compagno, 2009) oxidará completamente el piruvato en dióxido de carbono y agua en un proceso llamado respiración celular, por lo que estas especies de levadura producirán etanol solamente en un ambiente anaeróbico (no celular respiración). Sin embargo, muchas levaduras, tales como la levadura de panadería Saccharomyces cerevisiae (Di Serio, Aramo, De Alteriis, Tesser, & Santacesaria, 2003; Videla & Arvia, 1975), o levadura de fisión Schizosaccharomyces pombe, prefieren la fermentación a la respiración. Estas levaduras producirán etanol incluso en condiciones aeróbicas, si se les proporciona el tipo adecuado de nutrición. Durante la fermentación por lotes, la tasa de producción de etanol por miligramo de proteína celular es máxima durante un breve período temprano en este proceso y disminuye progresivamente a medida que el etanol se acumula en el caldo circundante (Alterthum & Ingram, 1989; Dombek & Ingram, 1987; Ingram, 1989). 

Los estudios demuestran que la eliminación de este etanol acumulado no restaura inmediatamente la actividad fermentativa y proporcionan evidencia de que la disminución de la tasa metabólica se debe a cambios fisiológicos (incluyendo posible daño al etanol) en lugar de a la presencia de etanol. Se han investigado varias causas potenciales de la disminución de la actividad fermentativa. La viabilidad se mantuvo en o por encima del 90%, el pH interno permaneció cerca de la neutralidad, y las actividades específicas de las enzimas glicolíticas y alcohólogénicas (medidas in vitro) se mantuvieron altas durante la fermentación por lotes. Ninguno de estos factores parece estar causalmente relacionado con la caída en la actividad fermentativa durante la fermentación por lotes (Alterthum & Ingram, 1989; Dombek & Ingram, 1987; Ingram, 1989).

6.2 Bebidas alcohólicas

Todo etanol contenido en bebidas alcohólicas (incluido el etanol producido por maceración carbónica) se produce mediante fermentación inducida por levadura. El vino se produce por fermentación de los azúcares naturales presentes en las uvas; Sidra y perada se producen por fermentación similar de azúcar natural en manzanas y peras, respectivamente; Y otros vinos de frutas se producen a partir de la fermentación de los azúcares en cualquier otro tipo de fruta. El brandy y los eaux de vie (por ejemplo slivovitz) se producen por destilación de estas bebidas fermentadas con frutas (De Garine & De Garine, 2001; Fleet, 1998; Gefou-Madianou, 2002; Marshall, 1979).

Mead es producido por la fermentación de los azúcares naturales presentes en la miel. La cerveza, el whisky y la vodka se producen por fermentación de almidones de grano que han sido convertidos en azúcar por la enzima amilasa, que está presente en granos de grano que han sido malteados (es decir, germinados). Pueden añadirse a la mezcla otras fuentes de almidón (por ejemplo patatas y grano no malteado), ya que la amilasa también actuará sobre dichos almidones. El whisky y el vodka también se destilan; Ginebra y bebidas relacionadas se producen mediante la adición de agentes aromatizantes a una materia prima similar a la vodka durante la destilación (De Garine & De Garine, 2001; Fleet, 1998; Gefou-Madianou, 2002; Marshall, 1979).

Los vinos de arroz (incluido el sake) se producen mediante la fermentación de almidones de grano convertidos en azúcar por el molde Aspergillus oryzae. Baijiu, soju, y shōchū se destilan del producto de tal fermentación. El ron y algunas otras bebidas se producen por fermentación y destilación de la caña de azúcar. El ron se produce generalmente a partir de la melaza del producto de la caña de azúcar. En todos los casos, la fermentación debe tener lugar en un recipiente que permite que el dióxido de carbono escape, pero impide que entre el aire exterior. Esto se debe a que la exposición al oxígeno evitaría la formación de etanol, mientras que una acumulación de dióxido de carbono crea un riesgo Romper o fallar catastróficamente, causando lesiones y daños a la propiedad (De Garine & De Garine, 2001; Fleet, 1998; Gefou-Madianou, 2002; Marshall, 1979).

6.3 Fermentación Láctica

La fermentación láctica produce ácido láctico que es un ácido hidroxilado de tres carbonos. El proceso se da en una única reacción mediada por la enzima lactato deshidrogenasa en presencia de la coenzima NADH, la cual pierde un hidrogeno frente al piruvato.

Esta ruta metabólica es exclusivamente reductora pues nunca se pierden carbonos y se adiciona un protón con un par electrónico de alta energía.

Fue en 1857 cuando Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación microbiana. Lo que hoy es un proceso conocido y aceptable a nivel mundial, fue una especie de revolución química a mediados del siglo XIX: presentaba una contradicción estable con una fermentación puramente química sin ninguna interacción microbiana, que era la principal teoría sobre los químicos Tiempo, dominado por Justus von Liebig. Hasta su muerte en 1873, Liebig no aceptó la teoría de Pasteur, e incluso Pasteur él mismo escribió que él fue conducido a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. A pesar de que algunos fallos fueron detectados en la publicación de Pasteur más tarde, él todavía descubrió el mecanismo principal de cómo funciona la fermentación microbiana del ácido láctico (Barnett, 2000, 2003; Benninga, 1990; Gal, 2008).

6.4 La leche y la civilización

Incluso si este proceso químico no había sido descrito adecuadamente antes del trabajo de Pasteur, se había utilizado ya mucho tiempo antes, principalmente en la producción de alimentos. El análisis químico de los hallazgos arqueológicos mostró que los usos de la fermentación de la leche son anteriores a la época histórica, probablemente su descubrimiento fue parte de la Revolución Neolítica (Brüssow, 2013; Dudd & Evershed, 1998; Leonardi, Gerbault, Thomas, & Burger, 2012). Dado que la leche contiene naturalmente bacterias lácticas, el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que sucede espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros agricultores fue que la leche fresca casi no es digerible por un adulto, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo: de hecho, las bacterias lácticas contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa, y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación (Leonardi, 2013; Wahlqvist, 2015). 

Por lo tanto, incluso la leche fermentada corta contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa, una vez que la leche está en el cuerpo humano, lo que permitió también a los adultos a consumirla(Leonardi, 2013; Wahlqvist, 2015). Aún más seguro era una fermentación más larga, que se practicaba para hacer quesos. Este proceso fue descubierto hace mucho tiempo también, lo que está probado por las recetas para la producción de queso en escrituras cuneiformes, los primeros documentos escritos que existen, y un poco más tarde en los textos babilonios y egipcios (Bouthyette, n.d.; Brüssow, 2013; Chojnacka, 2006; Nair & Prajapati, 2003). Interesante es la teoría de la ventaja competitiva de los productos lácteos fermentados. La idea de esta teoría es que las mujeres de estos primeros clanes agricultores establecidos podrían acortar el tiempo de desarrollo gracias a la absorción de lactosa adicional del consumo de leche. Este factor puede haberles dado una ventaja importante para superar a las sociedades de cazadores-recolectores.

Con el aumento del consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron la mutación de presistencia neoténica de la digestión de lactosa, lo que significa que la enzima digestiva lactasa estaba presente en su cuerpo durante toda su vida, por lo que también podía beber leche sin fermentar como adultos (Ingram, Mulcare, Itan, Thomas, & Swallow, 2009; Ranciaro et al., 2014; Sahi, 1994; Ségurel & Bon, 2017). Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades de colonos todavía se puede observar hoy en día sobre las diferencias regionales de la concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial todavía carece de ella. Desde que estas primeras sociedades vinieron de regiones alrededor de Turquía del este a Europa central, el gen aparece con más frecuencia allí y en Norteamérica. Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos.

La leche  y su fermentación han tenido una influencia importante en el desarrollo de una cultura. Éste es, entre otros, el caso en Mongolia, donde la gente practica a menudo una forma pastoral de la agricultura. La leche que producen y consumen en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. Pero no todas las partes o descendientes de la leche fresca tienen el mismo significado, hay por ejemplo la parte más gorda en la parte superior, el "deež", que se considera la parte más valiosa y por lo tanto, a menudo se utiliza para honrar a los invitados. Muy importante, a menudo con un significado tradicional también son los productos de fermentación de la leche de yegua, como por ejemplo el kumis, y el ligeramente alcohólico yogur, y sus picos de consumo durante las festividades culturales como el Año Nuevo Lunar de Mongolia (en primavera). El tiempo de esta celebración se denomina "mes blanco", lo que ya demuestra que los productos lácteos (denominados "alimentos blancos" junto con las hortalizas amiláceas, en comparación con los productos cárnicos, denominados "alimentos negros") son parte central de esta tradición (Ruhlmann & Gardelle, 2013).

La idea principal es "cerrar" el año pasado - limpiar la casa o la yurta, honrar a los animales por haber proporcionado su comida y preparar todo para la próxima temporada de verano - estar preparados para "abrir" el nuevo año. Consumir comida blanca en este contexto festivo es una manera de conectarse al pasado ya una identidad nacional, que es el gran imperio mongol personificado por Genghis Khan. Durante la época de este imperio, la leche de yegua fermentada era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros ya las personas principales, no era para todos. A pesar de que se convirtió en una bebida para la gente normal, ha mantenido su honorable significado. Al igual que muchas otras tradiciones, éste siente la influencia de la industria globalizadora, otros productos como el yogur industrial tiende a sustituirlo cada vez más, principalmente en las zonas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres sigue siendo de gran importancia (Ruhlmann & Gardelle, 2013).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Voet et al., 2013).

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