sábado, 1 de diciembre de 2012

12 ARQUITECTURAS DEL SISTEMA CIRCULATORIO



¿Cómo están organizados los vasos sanguíneos? La verdad es que estar acostumbrados a ver solo el sistema circulatorio humano nos hace pasar por alto las variaciones que pueden tener las venas y arterias. A continuación describiremos con algún detalle las diferencias de conexión de los vasos sanguíneos a nivel de los vasos principales, el sistema portal, los arcos aórticos y el sistema circulatorio general.

12.1. Los vasos sanguíneos principales

Los vasos sanguíneos son tan diversos, como los órganos a los que estas suplen con nutrientes. Sin embargo, la diversidad en los cordados, están basadas en modificaciones a un plano general de organización heredado desde el último ancestro común de todos los cordados. Debido a que, generalmente el sistema de vasos sanguíneos se encuentra intensamente modificado en muchos de los organismos tipo que son analizados en la actualidad como animales de referencia, el plano básico solo es visible con claridad en unos pocos cordados, que han retenido un patrón más básico y general.

Como lo mencionamos en temas anteriores, a pesar de que el corazón en si de los cefalocordados no es homologable al de los demás vertebrados, su sistema circulatorio si que lo es, basándose en una arteria aorta donde la sangre fluye hacia los arcos aórticos, donde pasan a la aorta dorsal, donde la sangre avanza desde los arcos a la cola. A lo largo del camino existen múltiples derivaciones que alimentan los diferentes órganos. Este es, en términos generales el plano característico del sistema circulatorio de todos los cordados, excepto en los tunicados.

El sistema circulatorio de un tiburón  en comparación con el del cefalocordado no existen grandes modificaciones, y tal vez el más grande desarrollo está en el corazón y en las derivaciones a los nuevos órganos que aparecen en los grupos más recientes de cordados. Por lo general, la sangre que sale del corazón, ingresa a una arteria principal no dividida en su base llamada aorta ventral, y avanza en dirección de la cabeza hasta llegar a la faringe. En este punto, generalmente la aorta ventral genera una serie de derivaciones que forman unos arcos alrededor dela faringe, denominados arcos aórticos, mientras que la última derivación genera las carótidas externas, que se encargan de llevar sangre al cerebro.

Los arcos aórticos, pasan en medio de los arcos branquiales, y en los animales con branquias funcionales, son precisamente estos arcos aórticos los que se expanden, aplanan y forman los capilares generando lo que llamamos branquias. Después de pasar por los arcos branquiales, los arcos aórticos se unen a una arteria principal en la zona dorsal del animal, por lo que se la denomina aorta dorsal. Saliendo de la punta más frontal de la aorta dorsal se genera otro par de arterias carótidas, denominadas carótidas internas, las cuales llevan sangre hacia la cabeza, generalmente penetrando en a cavidad craneana para suplementar al cerebro con sangre. Sin embargo esta es la excepción, la aorta dorsal por sí misma, en su mayoría lleva sangre desde la zona anterior “cerca a la cabeza” hacia la zona posterior “hacia la cola”. Cerca del nivel del hígado, los dos vasos sanguíneos paralelos de la aorta se unen para formar una sola aorta, la cual distribuye  la sangre hacia la parte posterior y eventualmente extendiéndose hasta la cola y la región caudal. A lo largo del camino, la aorta dorsal da nacimiento a una serie de arterias parietales hacia la pared corporal local, así como a una enorme cantidad de arterias principales, generalmente especulares “en parejas simétricas” hacia algunos tejidos y órganos.

El par de arterias subclavas suplen a los apéndices anteriores (aletas frontales o apéndices frontales) y usualmente se originan directamente de la aorta dorsal. El par de arterias iliacas suplen a los apéndices posteriores (aletas pélvicas si las hay, apéndices pélvicos), estas también se derivan directamente de la aorta dorsal. Las arterias genitales (ováricas o espermáticas) llevan sangre hacia los órganos reproductivos. El par de arterias renales suplen de sangre a los riñones, son vasos sanguíneos muy grandes que se derivan de la aorta dorsal. Esto asegura que los riñones reciben sangre muy rápido en el circuito arterial, mientras que la presión sanguínea es aun relativamente alta, un factor en el movimiento de la sangre “hemodinámica” que facilita la labor de filtrado de metabolitos tóxicos.

Típicamente, los vertebrados poseen tres derivaciones de la arteria aorta dorsal que no van en parejas, estas son la arteria celiaca que suple de sangre al hígado, el bazo, el estómago y parte de los intestinos. La arteria mesentérica anterior que suple de sangre a la mayoría del intestino delgado. Y finalmente la arteria mesentérica  posterior que suple de sangre al intestino grueso. En los vertebrados actuales que descienden de linajes muy antiguos, la sangre regresa al corazón lo hace por varias venas prominentes.  La vena cardinal común también llamada sinus, es la vena más grande que recibe la sangre retornante de la vena cardinal anterior (precardinal) y de la vena cardinal posterior (postcardinal). Estas drenan las parte anterior (cabeza y tronco) y posterior (cola), respectivamente.

Venas tributarias de los apéndices superiores usualmente descargan en la ven cardinal común por medio de la vena subclava. Las venas de la región lateral del cuerpo, y de los apéndices posteriores también descargan su contenido en la vena cardinal común vía la vena lateral abdominal. El sistema de venas porta, es una ruta vascular que comienza en un sistema capilar y termina en otra red capilar, sin que la vena atraviese en algún momento el corazón branquial (o cualquier corazón). Esta aclaración la hacemos porque los peces sin mandíbula poseen corazones accesorios justo en las venas porta del intestino/hígado diferentes al corazón principal, pero los demás vertebrados no lo poseen.

12.2 Sistemas portal

La vena porta hepática fluye desde la red capilar del intestino delgado hacia el hígado, y puede o no poseer un corazón accesorio en medio. La función de la vena porta hepática es la de transportar los nutrientes absorbidos por el intestino delgado hacia el hígado, para almacenamiento y procesamiento de muchos productos finales de la digestión.

Arriba tenemos la disposición normal de los vasos sanguíneos  en rojo se representa una arteria sistémica que avanza desde el corazón con alta presión sanguíneo, al pasar por los capilares la presión disminuye, y la sangre ingresa a la vena a baja presión. En los casos de en medio e inferior tenemos la organización "porta" En este caso tenemos dos sistemas de capilares consecutivos y en medio un vaso sanguíneo que los conecta.

12.2.1 Sistema portal hepático

La vena porta hepática se forma cuando la arteria que alimenta a los intestinos se transforma en su respectiva vena, esta conecta con los capilares del hígado  y posteriormente si avanza hacia el corazón. Es notorio el fenómeno de disminución de presión al transformarse el vaso sanguíneo en vea, sin embargo de todos los craneados, solo los mas ancestrales como los mixinos o las lampreas poseen un corazón porta que eleva la presión y permite el paso de sangre a través del segundo sistema capilar. La razón por la cual los demás vertebrados no requieren un segundo corazón tal vez se deba a que corazones branquiales son más potentes.

El sistema porta hepático conecta el hígado con todas las superficies donde puede absorberse nutrientes, ya sabemos que  jejuno y el duodeno son las zonas mas importantes para este fenómeno  pero  aunque sea leve, en prácticamente cualquier superficie de tracto gastrointestinal puede realizarse absorción de nutrientes.

12.2.2 Sistema portal renal

El segundo sistema de venas porta, es la vena porta renal. El sistema de vena porta renal comienza en los capilares  de la cola y las extremidades pelvianas, y se reúne en una pareja de venas, las cuales descargan su contenido en los riñones. La función del sistema de venas porta renales no ha sido bien entendido. Sin embargo, debido a que transporta sangre caudal directamente hacia los pulmones, algunos autores han sugerido, que estas venas proveen una ruta directa para el filtrado de desechos metabólicos producidos por el tejido muscular caudal. Otros autores han sugerido que es un mecanismo para disminuir la presión sanguínea de la sangre que regresa del área caudal.

Si bien la función de filtrado de un riñón ocurre en la zona arterial del circuito y requiere de una alta presión para filtrar, el riñón también requiere de una zona de baja presión para reabsorber ciertos nutrientes y especialmente agua. El sistema de venas porta renal, al disminuir la presión del área venosa, permite dicha zona de baja presión. El sistema de venas porta renal se encuentra presente en todas las clases de vertebrados excepto en los mamíferos. Aunque los mamíferos carecen del sistema de vena porta renal, el riñón mamífero aún posee una zona de baja presión, el cual puede ser la contraparte de los mamíferos al sistema de venas porta de los riñones, el cual permite la recuperación de agua de la orina en formación.

12.2.3 Sistema circulatorio menor y mayor

Las modificaciones filogenéticas en este patrón básico de venas y arterias están altamente correlacionadas, con cambios funcionales, y adaptaciones fisiológicas al entorno.  La circulación en un pez estrictamente acuático posee un solo circuito, avanza por el corazón, pasa por las branquias, avanza hacia los capilares y regresa al corazón. Este circuito es el clásico que siempre se enseña, pero en la naturaleza existe una amplia variaded de otros circuitos circulatorios.

Durante la transición desde la vida acuática a la vida terrestre, las branquias dan paso a los pulmones, esto se acompaña con una alteración en una gran cantidad de vasos sanguíneos, primeramente una derivación de algunos arcos aórticos hacia la vejiga natatoria, y luego, una derivación venosa desde a vejiga natatoria hacia el corazón directamente. El sistema circulatorio de los vertebrados terrestres generalmente posee dos circuitos, el mayor o sistémico homólogo al de los peces solo que sin branquias "generalmente" y el menor o pulmonar.
A estas dos derivaciones las conocemos como vena pulmonar y arteria pulmonar. En algunos peces, y en la mayoría de los tetrápodos, las venas cardinales se hacen menos importantes en la recolección de sangre sistémica hacia el corazón. En reemplazo se desarrollan de manera más prominente la vena precava (vena cava posterior) que recupera la sangre de la parte posterior del cuerpo (cola, apéndices inferiores y viseras) y la vena precava (vena cava anterior) que se encarga de drenar la parte anterior del cuerpo (tronco posterior y cabeza).

Los peces dipnoi y los peces con vejigas natatorias posen una arteria branquial eferente en el 6 arco "el mas lejano a la cabeza" que se divide en dos, una va al órgano respiratorio/flotador y es homólogo a la arteria pulmonar, el otro conecta con el sistema circulatorio sistémico, aunque no aparece en los adultos, embrionalmente también aparece, incluso en los humanos, son tan homólogos que se los denomina con el mismo nombre, ductus arteriosus "ducto arterial".

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

12.3 Los arcos aórticos

El numero ancestral de arcos aórticos y arcos branquiales a través de los cuales corren los primeros es materia aun de debate. Algunos peces ostrocodermos poseían 10 pares de arcos branquiales, y presumiblemente una igual cantidad de aórticos. Los ostrocodermos fueron peces sin mandíbulas acorazados, muy relacionados con los placodermos. Actualmente, los parientes vivos más cercaos a ellos son las lampreas y los mixinos, aunque es debatible. El número de pares de arcos aórticos varía mucho en los cordados vivos. Las lampreas poseen 8 arcos, los mixinos poseen 15. Algunas especies de tiburones poseen de 10  a 12. El siguiente diagrama muestra los arcos aoriticos de una lamprea.

Sin embargo, solo 6 aparecen de manera rutinaria durante el desarrollo embrionario en la mayoría de los peces con mandíbula “incluyendo en este grupo a los vertebrados terrestres”. De acuerdo con lo anterior, 6 será el número de arcos que usualmente se toma como canónico, debido a la evidencia embrionaria. Por lo general estos se designan mediante numerales romanos.

La variación filogenética entre los arcos aórticos puede ser intrincada. Aunque, la referencia a un patrón básico de 6 arcos es una simplificación bastante útil. Sin embargo, la literatura a cerca del nombramiento de cada arco aórtico es confusa, y cada autor puede ponerle un número diferente a un arco diferente dependiendo de sus gustos. Otros autores insisten en usar números hasta el X, en reconocimiento de que este sea el número de arcos verdaderamente ancestral. Otros abandonan el esfuerzo de adjudicar homologías, ignoran los arcos que se pierden filogenéticamente y simplemente numeran los arcos tal como los encuentran en el adulto “lo que implica que también ignoran los posibles arcos que se generan de manera transitoria durante el desarrollo embrionario”. Sin embargo, en esta serie de artículos hemos tomado, y seguiremos tomando la opinión de Kardong y colaboradores (2012), tomando 6 pares para representar el patrón embrionario básico.

12.3.1 Los peces cartilaginosos

Rápidamente después de que la aorta ventral sale del corazón, esta genera una serie de derivaciones, los arcos aórticos, los cuales, al llegar a los arcos branquiales se subdividen generando la red capilar que permite el intercambio de gases. La parte del arco que conecta desde la aorta hasta la branquia se denomina arteria aferente, mientras que la que transporta la sangre desde la red capilar a la arteria dorsal se denomina arterias eferentes. La red capilar en medio de las arterias rodean los la zona  cartilaginosa de las branquias.

Los arcos aórticos de un embrión de tiburón muestra los primordios de 6 arcos, sin embargo, el arco I no se forma completamente, y en su lugar cierta sección del arco I se conecta al arco II. La zona eferente de los arcos "rojas" se bifurcan alrededor del arco branquial para formar bucles que en el adulto interconectan todas las branquias, llamados canales postremáticos y pretremáticos.

En los peces cartilaginosos, el primer arco branquial se reduce mucho, pero no se pierde, formando un orificio pequeño, algunas veces redondo, denominado espiráculos. Durante el desarrollo embrionario, la zona ventral del primer arco aórtico, que se esperaría alimenta al primer arco branquial no se desarrolla. Aunque el espiráculo aún mantiene en los adultos una red capilar, esta proviene no de la aorta dorsal, si no de otro arco branquial ya con sangre oxigenada. Por esto se piensa que el espiráculo tiene un rol respiratorio nulo, pero es empleado para alguna función, dada su necesidad de una red capilar propia, tal vez como un órgano sensorial.

Los arcos branquiales detallados de un tiburón. Se observa que el canal aferente para el espiráculo no se forma del arco branquial I si no del III. Recalcamos que el embrió posee un arco aortico II diferenciado, mientras que en el adulto el arco II tambien se combina parcialmente al arco III a travez del bucle tremático. Lo anterior implica que en los peces cartilaginosos empieza a existir una tendencia a la perdida de los arcos branquiales frontales. Otro detalle interesante, la arteria coronaria se deriva directamente de los arcos aórticos oxigenados. Los arcos aórticos remanentes (del II al VI) forman derivaciones que finalmente terminan con la formación de bucles, que funcionan como una red capilar entre las branquias. Aunque la arteria carótida externa emerge en el embrión en desarrollo, desde la punta de la aorta ventral, esta se desvía posteriormente  a los bucles branquiales, llevando sangre oxigenada finalmente hacia la mandíbula. La arteria carótida interna que suple al cerebro con sangre oxigenada desde el arco branquial II obtiene la sangre desde la arteria branquial eferente.

12.3.2 Los peces óseos 

En la mayoría de los peces óseos, se forman cuatro pares de arcos aórticos (III, IV, V y VI). Ellos se asocian a las branquias mediante 5 arcos branquiales. En varias especies la primera hendidura de la faringe persiste como un pequeño espiráculo, sin embargo en la mayoría es solo una estructura juvenil transitoria.

La tendencia que se ve en los cartilaginosos también se ve en los peces óseos, donde el primer arco branquial desaparece en la mayoría de las especies completamente, o en algunas forma un espiráculo como en los tiburones. En la mayoría de los peces con órganos de respiración accesorios, la sangre oxigenada obtenida desde estos órganos, ingresa de manera directa a la circulación sistémica venosa antes de llegar al corazón, incrementando los niveles promedio de oxigeno de la sangre que regresa al corazón.

12.3.3 Los peces pulmonados

En los peces pulmonados, la sangre oxigenada que sale de los pulmones a través de la vena pulmonar ingresa directamente al ventrículo del corazón. Filogenéticamente, los peces pulmonados serían los exponentes más antiguos de la tendencia a la separación de corrientes sanguíneas, es decir, de la formación de un segundo circuito circulatorio, denominado circulación menor o circulación pulmonar.

Arcos aortidos en vista lateral derecha de un pez pulmonado adulto del género Protopterus. En este caso tenemos un estado de respiración branquial, cuando el pez no respira a través de su pulmón, en ese caso posee el esfínter de la vena pulmonar cerrada. En los peces pulmonados, así como ocurre en la mayoría de los peces óseos, la primera hendidura branquial se reduce a un espiráculo sin función respiratoria, o simplemente desaparece sin dejar rastro. Este se encuentra asociado al arco aórtico I, el cual también se encuentra reducido. En el pez pulmonado australiano, Neoceratodus, las 5 hendiduras faríngeas remanentes se abren a branquias completamente funcionales, las cuales son alimentadas por cuatro arcos aórticos (III, IV, V y VI).

Cuando el agua posee poco oxígeno, las branquias no oxigenan la sangre, en tal caso el ducto arterial se cierra y se abre la arteria pulmonar se abre para alimentar los pulmones. En el pez pulmonado africano, Protopterus, la funcionalidad de las branquias se encuentra reducida. Lo formación de los capilares de los arcos III y IV no está presente “lo que implica que las branquias correspondientes no funcionan”. En todos los peces pulmonados, el vaso sanguíneo eferente del arco aórtico (VI) el cual se encuentra más cercano al corazón, genera una derivación denominada arteria pulmonar, pero mantiene su conexión a la aorta dorsal “tal como ocurre con los embriones de los mamíferos”. A esta derivación la denominaremos ducto arterial “ductus arteriosus”.

12.3.4 Las salamandras

Como ya vimos en los artículos de los corazones, los anfibios fueron considerados como poseedores de un sistema circulatorio ineficiente, debido a que su ventrículo no cuenta con tabiques y a que solo tienen una arteria, por la cual sale tanto sangre oxigenada como desoxigenada, invitando a la conclusión de que ambos flujos de sangre se mezclaban. No solo eso, de hecho la anatomía de los arcos branquiales “si ellos también tienen” también invitaba a esta conclusión. En los anfibios como las salamandras los primeros dos arcos branquiales (I y II) desaparecen muy temprano durante el desarrollo embrionario.

Arcos aórticos en una vista lateral de un renacuajo de salamandra. Podemos observar que es prácticamente el mismo del de un pez dipnoi. De hecho, los peces alevines de los dipnoi también presentan un pulmón en desarrollo no funcional y branquias externas. Los patrones de los arcos restantes difieren mucho, dependiendo de si hablamos de la etapa de renacuajo, que posee  branquias completamente funcionales, o de si hablamos del adulto generalmente con pulmones funcionales (o que depende de la piel o ambos). En la mayoría de los renacuajos de salamandra, los tres siguientes arcos aórticos (III, IV y V) portan branquias externas, mientras que el último arco aórtico (VI) genera directamente la arteria pulmonar. Sin embargo, la biología es la ciencia de las excepciones, y en este caso no es la excepción. En la salamandra neotenica Necturus, en la cual el arco aórtico desaparece, manteniéndose solo su sección dorsal formando la base de la arteria pulmonar.

Los arcos aórticos en el adulto son muy diferentes al del renacuajo, comenzando por la perdida de los capilares branquiales y la activación del pulmón. Se pierde una sección de la aorta dorsal entre los arcos aórticos III y IV llamado ducto carótido. En la mayoría de las especies de salamandras, las branquias externas se pierden durante la metamorfosis, pero los arcos aórticos son retenidos como los principales vasos sanguíneos sistémicos. La sección de la aorta dorsal que conecta los arcos aórticos III y IV, se denomina ducto carótido, usualmente se cierra durante la metamorfosis. Esto fuerza las carótidas llenarse con sangre de una derivación de la aorta ventral.

La sección de la aorta ventral entre los arcos III y IV se transforma en la arteria carótida común, la cual alimenta a la carótida externa y la carótida interna. Los siguientes dos arcos (IV y V), conforman los vasos sanguíneos sistémicos principales que se unen a la aorta dorsal. El arco aórtico final (VI) también se une a la aorta dorsal, su última y corta sección forma el ducto arterial. Poco antes de unirse a la aorta dorsal, el sexto arco aórtico genera la derivación que genera la arteria pulmonar, la cual a su vez se divide en pequeñas derivaciones que atraviesan la zona baja de la boca, la faringe y el esófago antes de ingresar realmente a los pulmones. En las salamandras sin pulmones, la arteria pulmonar, si esta persiste, se conecta a la piel del cuello y la espalda en lugar de a los pulmones.

12.3.5 Anuros “ranas y sapos”

En los anuros (ranas y sapos), el renacuajo posee generalmente branquias internas, las cuales residen en los últimos cuatro arcos aórticos (III, IV, V y VI), y la arteria pulmonar embrionaria es igual al del renacuajo de una salamandra. Durante la metamorfosis, las branquias se pierden completamente, junto con el ducto carótido V. Los arcos aórticos persistentes (III, IV y VI) se expanden para suplir de sangre a la cabeza, el tronco y los circuitos pulmonares respectivamente. El tercer arco aórtico, junto con la sección asociada de la aorta dorsal anterior se transforma en la arteria carótida interna. La porción anterior de la aorta ventral  se convierte en la carótida externa.

Los arcos aórticos de los anuros en una vista lateral de un anuro "rana o sapo" en su estado adulto. El estado larval o de renacuajo es muy similar al de la salamandra, solo que las branquias sn internas. La principal novedad con respecto al adulto de la salamandra es que el ducto arterial se desvía  ya no conecta a la aorta si no a la piel, recibiendo el nuevo nombre de arteria cutánea.  Las carótidas interna y externa se derivan ambas de la carótida común, la sección de la aorta ventral entre los arcos III y IV. Un cuerpo carótido puede ser encontrado usualmente en la base de la carótida interna. El siguiente arco aórtico expandido es el arco (IV) se une con la aorta dorsal, convirtiéndose en la mayor arteria sistémica que suple al cuerpo. El último arco aórtico (VI) pierde su conexión a la aorta dorsal debido a que el ducto arterial se cierra “algo muy similar a lo que ocurre a un feto humano durante el nacimiento, en el que también su respectivo ducto arterial se cierra”. Sin embargo a diferencia de los mamíferos, en los anfibios, el ducto arterial no se retrase, en su lugar se desvía transformándose en la cutánea.

Como ya hemos visto, el sexto arco arterial forma una derivación en Y, un lado va hacia la aorta dorsal y la otra hacia el pulmón o vejiga natatoria. Y lo mismo sucede con las ranas, sin embargo en el adulto la primera derivación va ahora hacia la piel, mientras que la segunda derivación permanece hacia los pulmones, pero su desarrollo e importancia se hace más marcada. El igual que ocurrió con los peces dipnoi, donde existía un tabique parcial en el corazón tanto a la altura de la aurícula y el ventrículo, así como una única arteria de salida, los fisiólogos originales pensaron que el sistema circulatorio de los anfibios era poco eficiente debido a que el ventrículo no estaba tabicado y a que también existía solo una única arteria de salida.

Al haber un solo ventrículo y una única arteria, se concluyó que, las sangres oxigenada y desoxigenada deberían mezclarse de manera obligatoria. Sin embargo, no fue hasta que se realizaron los trabajos de fisiología experimental en los que se demostró que de hecho, la mezcla de sangres es muy poca, y que en su mayoría, los flujos de sangre oxigenada y desoxigenada permanecen independientes gracias a que la aorta posee una serie de pliegues en espiral que separan las sangres; el como el único ventrículo mantiene la independencia de los flujos de sangre es un verdadero misterio, aunque se ha dicho que las trabéculas “pliegues del endocardio en la sección del cono ventricular” juegan un rol importante.

12.3.6 Reptiles

Comenzando por los reptiles, pero representado en las aves y los mamíferos, los arcos aórticos empiezan a presentar una tendencia a la asimetría durante el desarrollo hacia el adulto. Los arcos aórticos III, IV y VI persisten en los reptiles, pero la mayoría de los cambios se centran en expansiones y modificaciones en el arco aórtico IV. Tal vez la modificación más significativa el sistema arterial en los reptiles es la subdivisión de la aorta ventral. Durante el desarrollo embrionario, la aorta ventral se divide para formar las bases de tres arterias separadas que salen del corazón. El arco aórtico izquierdo, el arco aórtico derecho (ambos unidos por un puente anatómico llamado Foramen de Panizza), y el tronco pulmonar. El tronco pulmonar incorpora las bases de ambos lados el arco aórtico VI. El tronco pulmonar se une ahora al arco VI, el cual, como de manera tradicional tiene las conexiones a los  pulmones en el adulto. De esta manera, los brazos del arco VI se convierten en el arco pulmonar, una arteria en Y conecta al corazón con los dos pulmones.

Los arcos aórticos en una vista lateral de un reptil. La característica principal que observamos es la división de la aorta dorsal en dos arterias de salida, el arco pulmonar que es homólogo al arco aórtico VI, y dos aortas una derecha y otra izquierda. A parte de ellos solo permanecen los arcos aórticos III y IV. La base del arco aórtico izquierdo “derivado de la aorta ventral”, junto con el lado izquierdo del arco aórtico IV y la sección curva de la aorta dorsal en la que continua el flujo de sangre constituyen en conjunto el arco aórtico izquierdo. El arco sistémico derecho comprende los mismos elementos pero al lado derecho: la base del arco aórtico derecho derivado de la aorta ventral, el lado izquierdo del arco aórtico IV y la sección curva de la aorta dorsal derecha. Los arcos sistémicos se unen detrás del corazón para formar la aorta dorsal común. El arco aórtico derecho tiende a ser el más prominente, principalmente debido a los vasos sanguinos adicionales que este suple.

Por ejemplo, las arterias carótidas, que se originaban de la aorta ventral en los grupos de vertebrados más antiguos, emergen en los reptiles del arco sistémico derecho. La sangre que pasa a través del arco sistémico derecho debe fluir por el cuerpo o ingresar a la carótida  para suplir de sangre a la cabeza. En la mayoría de los reptiles, las arterias subclavas se derivan de la aorta dorsal, pero en algunos reptiles, estas se derivan de los arcos sistémicos. Estas modificaciones de los arcos aórticos en los reptiles producen un circuito pulmonar y dos circuitos sistémicos, cada uno surgiendo de manera independiente del corazón.

12.3.7 Las aves

En las aves, el arco sistémico derecho se hace predominante temprano durante el desarrollo embrionario, mientras que el izquierdo nunca se desarrolla de manera completa. Tal como en los reptiles, el arco aórtico derecho surge de la combinación de tres vasos sanguíneos, la base del arco aórtico derecho derivado de la aorta ventral, el lado derecho del arco aórtico IV, y la sección curva de la aorta dorsal. Las carótidas emergen generalmente de los mismos componentes de los arcos aórticos como en los reptiles (el arco aórtico III y partes de la aorta ventral y dorsal), y se derivan del arco aórtico derecho. Sin embargo, el par de arterias suclavas que alimentan las alas emergen de las carótidas internas y no de la aorta dorsal. Las carótidas comunes y las arterias subclavas suplen la cabeza  y las extremidades frontales respectivamente.

Las carótidas comunes pueden derivarse del arco sistémico derecho de manera independiente, o emerger como una única arteria carótida y después hacer una derivación en Y. En algunos reptiles, como por ejemplos las tortugas existe un vaso sanguíneo grande pero algo corto, denominado arteria braquiocefálica; sin embargo en las aves sirve como en vaso sanguíneo más importante en la zona anterior en muchas aves. La arteria braquiocefálica también se deriva del arco aórtico derecho. Más allá de esta unión, el arco sistémico se curva posteriormente para suplir con sangre al resto del cuerpo. En las aves, tal como en los reptiles, los arcos pulmonares se forma de la base de ambos lados del arco aórtico VI, y ambos brazos suplen a los pulmones.

12.3.8 Mamíferos

En los mamíferos, se forman los 6 arcos aórticos canónicos, pero solo tres persisten durante el desarrollo, experimentando modificaciones sucesivas. Al final, estos tres arcos aórticos formaran, las arterias carótidas, el arco pulmonar y el arco sistémico. Las arterías carótidas y las arterias pulmonares son ensambladas de los mismos componentes  sobre los cuales se ensamblan sus homólogos en los reptiles. Las carótidas en los mamíferos se forman a partir de ambos lados del arco aórtico III y partes de la aorta ventral y dorsal. El arco pulmonar se forma de las bases de ambos lados del arco aórtico VI “nuevamente la ruta canónica establecida desde los peces pulmonados”.

El arco sistémico emerge de manera embrionario únicamente del brazo izquierdo del arco aórtico (IV) y el lado izquierdo de la aorta dorsal, mientras que el lado derecho no se genera. Nuevamente un tema que ya se intuía en los reptiles y las aves “aunque en el otro lado”. De esta manera podemos decir que el sistema circulatorio sistémico en los mamíferos depende solo del lado izquierdo del arco aórtico IV. Las carótidas comunes pueden compartir un origen braquiocefálico o derivarse de manera independiente en diferentes puntos del arco aórtico. Las otras diferencias notables en los mamíferos es la formación de las arterias subclavas. La arteria subclava izquierda emerge del arco sistémico izquierdo. La arteria subclava derecha emerge el brazo derecho del arco aórtico IV, partes de la aorta dorsal derecha y las arterias que crecen de manera adjunta hacia la extremidad derecha.

12.3.9 Resumen de la evolución de los arcos en los vertebrados

En la mayoría de los peces, los arcos aórticos transmiten la sangre desoxigenada a las superficies respiratorias en la zona lateral del animal “dichas superficies son modificaciones el vaso sanguíneo mismo”, y luego transmiten la sangre recientemente oxigenada a los tejidos “por la aorta dorsal” y la cabeza “por las carótidas”. En los peces pulmonados y los tetrápodos, los arcos aórticos contribuyen al arco pulmonar por medio de una derivación en el arco aórtico VI “un tema prácticamente fijo y monótono en todos desde los peces pulmonados hasta los seres humanos”. El resto de arcos aórticos empiezan a ser empleados como vasos sanguíneos de distribución de sangre al sistema con la paulatina pérdida de branquias. Las arterias carótidas aun retienen una responsabilidad primaria en suplir de sangre a la cabeza en los tetrápodos, pero ahora, estas se derivan no de la aorta, si no de uno de los arcos aórticos.

La aorta dorsal se encuentra de color gris claro, los vasos sanguíneos desoxigenados se encuentran de un color oscurol. (Da) Aorta dorsal, (ec) carótida externa, (ic) carótida interna, (Pa) aorta dorsal bifurcada, (Sc) subclava, (Va) aorta ventral. En esta vista dorsal podemos ver de manera más clara las diferencias en el sistema circulatorio de aves y mamíferos. Tal como ocurre con los arcos aórticos originales, cuando estos empiezan a ser empleados como vasos sanguíneos de distribución sistémica, estos son simétricos y en parejas, con un lado derecho y otro izquierdo. Este aspecto es patente en los peces y se mantiene en los anfibios. En algunos reptiles y en las aves, el arco izquierdo se hace prominente y más funcional que el derecho, mientras que en los mamíferos, el arco derecho es absolutamente dominante.

A pesar de que las aves y los mamíferos comparten muchas similotudes, incluyendo un metabolismo endotérmico, vidas activas, una variabilidad alta, y un corazón tetracamenral con dos arterias de salida, estos emergieron de diferentes ancestros reptilianos. Y aunque comparten estas similitudes, el resto de su sistema circulatorio es fundamentalmente diferente, mientras que las aves, la circulación sistémica depende de lado derecho del ancestral arco aórtico IV; en los mamíferos la circulación sistémica dependerá del lado izquierdo del ancestral arco aórtico IV.

El patrón básico de 6 arcos aórticos es un concepto útil que nos permite trazar las modificaciones de los arcos aórticos y organizar la diversidad de modificaciones anatómicas que nos encontramos en el mundo natural. Adicionalmente, la aparición de 6 arcos aórticos durante el desarrollo embrionario, en la mayoría de los peces con mandíbula vivientes, sugiere que este es el patrón ancestral. Aunque como hemos visto, la anatomía funcional en los adultos puede variar de manera significativa.

12.4 Los vasos sanguíneos venosos

Las venas principales que retornan la sangre hacia el corazón son complejas y altamente variables. En cada uno de los grupos, las venas componen pocos sistemas funcionales  que emergen embriológicamente, de lo que parece ser un patrón de desarrollo común. En los vertebrados que poseen un circuito circulatorio doble, uno mayor y otro menor, tenemos un sistema venoso desde el sistema de órganos y tejidos, y otro que regresa de los pulmones. Aun dentro del sistema de venas que regresa de los órganos existen unos subtipos de venas denominados porta, los cuales quedan en medio de dos sistemas capilares. El sistema venoso sistémico representa todos los vasos sanguíneos que al emerger de un capilar regresan al corazón de manera desoxigenada. Este sistema de vasos es el que más se asocia con los colores, llevado a la expresiones algo imprecisas de sangre venosa “desoxigenada” y sangre arterial “oxigenada”, tales expresiones son solo aplicables para los vasos sanguíneos venosos sistémicos, pues como a hemos definido y como veremos posteriormente, el sistema circulatorio menor posee un “cambio de colores”.

Temprano durante el desarrollo, existen tres grupos grandes de venas en pareja: las venas vitelinas que lo conectan a las membranas alimentarias; las venas cardinales del cuerpo mismo del embrión; y las venas abdominales laterales de la región pélvica. El par de venas vitelinas están entre los primeros vasos sanguíneos en desarrollarse en el embrión. Emergen desde las membranas embrionarias hacia el embrión en desarrollo. En ese momento giran hacia la parte anterior “hacia la cabeza”, avanzando por las vísceras y luego ingresando al sinus venosus del corazón en desarrollo “y recordamos que el sinus venosus se manifiesta en TODOS los corazones así sea en el embrión”.

El primordio del hígado crece en las venas vitelinas. Los cordones hepáticos se desarrollan de manera asociada a las venas hepáticas como sinusoides hepáticos. Poco a poco con el desarrollo de los sinusoides en el hígado, las secciones de vasos sanguíneos adquieren el nombre de vena hepática. Las venas cardinales concluyen en las venas cardinales anteriores, las cuales drenan sangre desde la región de la cabeza, y las venas cardinales posteriores, que drenan la sangre desde los órganos y los tejidos del resto del cuerpo.

Ambos pares de venas cardinales se unen poco antes de llegar al corazón para formar las cortas venas cardinales comunes, las cuales ingresan al sinus venosus.  Las venas cardinales anteriores consisten en una gran cantidad de vasos sanguíneos que se unen poco a poco desde e cerebro, el cráneo, el cuello, los músculos y la piel. Las venas cardinales posteriores se desarrollan principalmente como vasos sanguíneos de los riñones aun en desarrollo. Las venas abdominales laterales están presentes en peces, pero estas son generalmente absorbidas o no se desarrollan en los tetrápodos. En los peces cada vena se une a la vena iliaca, desde las aletas pelvianas y fluyen hacia delante por las paredes laterales del cuerpo del pez. Al nivel del hombro, las venas iliacas se unen a la vena braquial, y poco después se transforma en la vena subclava, la cual poco después ingresa a la vena cardinal común.

Sin embargo, en los tetrápodos, las venas subclavas regresan de manera independiente al corazón, y las venas laterales abdominales ingresan al hígado. En los anfibios, las venas laterales abdominales se unen en una vena media común, la vena abdominal ventral, la cual fluye a través de la pared del celoma ventral de animal. E los cocodrilos, las aves y los mamíferos, las venas abdominales se encuentran ausentes. Los desarrollos venosos posteriores son mucho más complejos que los vistos en la zona arterial, conllevando al desarrollo de sistemas venosos asimétricos muy complejos. Muchos peces poseen órganos de reparación accesorios, sin embargo, los vasos sanguíneos recientemente oxigenados reingresan a la circulación general antes de ingresar al corazón a través de las venas cardinales. De entre los peces más cercanos a los tetrápodos y los dipnoos, los polipteriformes, a pesar de poseer una derivación pulmonar desde su sexto arco aórtico tal como en los peces pulmonados y los demás tetrápodos, en ellos la vena retornante desde la vejiga natatoria no reingresa directamente al corazón, sino que, también, se une a la vena cardinal común.

Es en los dipnoi donde la vena retornante desde el corazón reingresa directamente al corazón, y no al sinus venosus, si no de manera directa al ventrículo. En los dipnoos que poseen pulmones en pareja, son dos venas las que emergen, las cuales se unen poco antes de ingresar al corazón. Embriológicamente, la vena pulmonar no emerge por la conversión de una vena preexistente. En su lugar una gran cantidad de vasos sanguíneos pequeños se originan de manera independiente para drenar los pequeños bulbos pulmonares embrionarios. Poco después, los vasos sanguíneos se fusionan  en las venas pulmonares que ingresan al ventrículo del corazón.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

12.5 Arquitectura del sistema circulatorio general

Como ya habíamos tratado en temas anteriores, los sistemas circulatorio y respiratorio se encuentran acoplados para llevar a cabo la respiración interna y la respiración externa respectivamente. Sion embargo, el modo en que la sangre fluye y obtiene oxigeno de su respectivo órgano de obtención de oxigeno es diferente, es más, existe un tipo diferente de sistema circulatorio dependiendo del tipo de aparato de recolección de oxigeno que el animal esté empleando en este momento, lo cual no es raro, ya que el sistema circulatorio uno de los aparatos más flexibles que existen en cuanto a su desarrollo y arquitectura. En este sentido Burggren y Johansen (1986) plantean un excelente resumen de dichas arquitecturas, sin embargo como en su artículo original los esquemas estaban en blanco y negro, me he permitido hacer una pequeña modificación a color en el presente texto.

12.5.1 Símbolos para la arquitectura del sistema circulatorio

Antes de dibujar los sistemas circulatorios vamos a describir una serie de símbolos.
Branquias

Capilares sistémicos o respiratorios

Otros órganos respiratorios ya sean ORA o bolsas de gas

12.5.2 Peces estrictamente acuáticos

Estos peces dependen estrictamente de las branquias, y poseen un sistema circulatorio en forma de un solo circuito simple, dos zonas de intercambio de gases, la ventilación ocurre en las branquias y la perfusión en los capilares sistémicos. Un ejemplo de esto son los tiburones.

12.5.3 ORA derivado anterior a las branquias tipo 1

Peces que poseen órganos accesorios adaptados de manera secundaria, desde la faringe o la mucosa opercular, y cuyas arteras eferentes retornan justo antes del corazón. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Monopterus, Ophiocephalus, Electrophurus, Amphipnous, Periopthalmus, Anabas.

12.5.4 ORA derivado anterior a las branquias tipo 2

Peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado de las branquias, la mucosa bucal, o cámaras que se extienden desde la cavidad opercular. En este caso las arterias eferentes del ORA se unen a las arterias eferentes de las branquias, creando arterias sistémicas con una alta tensión de oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Clarias y Saccobranchus.

12.5.5 Tracto gastrointestinal

Representa los peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado del tracto intestinal. En este caso las arterias provienen de las branquias, por lo que ya vienen ricas en oxígeno. Sin embargo en caso de que el agua esté estancada, la sangre provendría pobre en oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Hoplosternum, Plecostomus, Ancistrus, Misgurnus.

12.5.6 Vejiga natatoria

Circuito circulatorio de Neoceratodus, un pez pulmonado donde el tabique se separa las regiones del corazón no es aún muy pronunciado y por lo tanto, permite una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada representa también la estructura básica del circuito circulatorio de un pez con vejiga natatoria.

La sangre que ingresa a la vejiga proviene directamente de las branquias, ya sea para que la vejiga se infle o se desinfle. En caso de que la vejiga esté funcionando como flotador, esta se infla y consume el oxígeno, pero si está en función de pulmón simplemente transfiere oxígeno a su sistema porta que regresa al corazón. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Polypterus, Calamoichthys, Amia, Lepisosteus.

12.5.7 Pulmón de pez

Circuito circulatorio de Protopterus, un pez pulmonado donde los tabiques que separan las mitades de cada cámara del corazón son pronunciadas, asemejándolo a un corazón de cuatro cámaras como el los vertebrados terrestres, aunque aún permite cierta mezcla de sangres oxigenadas y desoxigenadas. En este caso la arteria que conectaría a la vejiga/pulmón pasa por branquias degeneradas, por lo que la sangre que le llega a la vejiga/pulmón es desoxigenada. En tal caso la vejiga/pulmón no puede inflarse nunca con oxígeno y por consiguiente se lo categoriza como pulmón real. Los géneros de peces que poseen este sistema son:  Lepidosiren, Protopterus.

12.5.8 Pulmón real
Circuito circulatorio doble de un vertebrado terrestre con respiración exclusiva pulmonar, un circuito mayor lleva la sangre oxigenada desde el corazón a los capilares y de vuelta al corazón, mientras que un circuito menor lleva la sangre sin oxígeno desde el corazón a los pulmones y de vuelta al corazón.

Dos diferencias se notan con el circuito anterior, primero, no se mezclan las sangres oxigenada y desoxigenada al salir del corazón, lo que mantiene una tensión de gases optima al llegar a los capilares, y segundo, desaparecen las branquias totalmente, haciendo que estos organismos confíen exclusivamente en sus pulmones para el intercambio de gases.




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