sábado, 15 de septiembre de 2012

23 LA APARICIÓN DE LA FORMA MODERNA DE LAS AVES



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

En este capítulo finalizaremos el recorrido que iniciamos con los arcosaurios adinionando poco a poco estructuras de manera gradual hasta obtener la anatomía general de un ave moderna. En términos generales en este punto todos los fósiles son fácilmente identificables como aves, pero algunas poseen caracteres arcaicos como dientes, mientras que otras son altamente derivadas aunque no dejaron descendientes vivos. 

23.1 Euornithes

Es un grupo natural que incluye el antepasado común más reciente de todos los avialanos más cercanos a las aves modernas que a Sinornis. Clarke et al. (2006) encontraron que los euornithianos conocidos (los yanornithiformes) tenían un mosaico de rasgos avanzados y primitivos. Estas especies conservaron rasgos primitivos como gastralia (costillas del vientre típicas de los así llamados reptiles) y una sínfisis púbica. También mostraron los primeros pigostiles completamente modernos, y el espécimen del tipo de Yixianornis (IVPP 13631) conserva ocho rectrices alargadas (plumas de la cola) en un arreglo moderno. No se conoce ningún pigostiliano anterior que preserve un abanico de plumas de la cola de esta clase; En cambio, muestran sólo penachos emparejados o un penacho de plumas cortas. 

El dendograma anterior propuesto por (Michael S Y Lee, Cau, Naish, & Dyke, 2014) nos muestra que al menos para esta parte de la evolución de las aves, el registro fósil es rico y es mas difícil que su clasificación cambie en el futuro. De todas estas especies la mas famosa es Gansus, la cual se encuentra casi al final de la rama que va a dar lugar a las aves modernas. La característica fundamental del Gansus es la presencia de una quilla ósea grande, capaz de anclar los poderosos músculos del vuelo y el aleteo, indispensables para el despegue potente de un ave (Hou y Liu 1984).


23.2 Ornithurae

Es un grupo natural que incluye el antepasado común de Ichthyornis, Hesperornis, y todas las aves modernas así como todos los otros descendientes de ese antepasado común. Ernst Haeckel acuñó el nombre en 1866 e incluyó en el grupo todos los "pájaros verdaderos" con la "morfología característica de la cola de todos los pájaros existentes". Esto distingue al grupo de Archaeopteryx, que Haeckel colocó en otro nuevo grupo llamado Sauriurae. Dicho simplemente, los pájaros modernos tienen colas cortas, fusionadas en un pigostilo, mientras que el Archaeopteryx retuvo la cola larga característica de dinosaurios terópodos no aviares no aviares (Haeckel, 1866).

Gauthier convirtió a Ornithurae en un clado, dándole una definición basada en ramas: "las aves existentes y todos los otros taxones, como Ichthyornis y Hesperornithes, que están más cerca de las aves existentes que el Archaeopteryx". Posteriormente, él y De Queiroz (Gauthier & De Queiroz, 2001) lo redefinieron como un clado basado en la apomorfia más de acuerdo con el uso original de Haeckel, incluyendo el primer pan-aviar con una "cola de pájaro" homóloga a la de Vultur gryphus, y todos sus descendientes. Definieron la "cola de la ave" como una cola que es más corta que el fémur, con un pigostilo que es un elemento comprimido en forma de arado, con los huesos fusionados en el adulto, compuesto de menos de seis vértebras caudales y más corto que la parte libre de la cola, que está compuesta por menos de ocho vértebras caudales. Incluyeron Aves (que definieron como el "grupo de la corona" de pájaros modernos), Ichthyornis, Hesperornithes, y Apsaravis en Ornithurae.

Neornithes fue propuesto originalmente como un reemplazo para Ornithurae por Gadow en 1892 y 1893. Gauthier y de Queiroz, por lo tanto, consideran Neornithes un sinónimo menor de Ornithurae, aunque muchos otros científicos usan Neornithes para referirse al grupo de corona mucho más restrictivo consistente de manera exclusiva los pájaros modernos (un grupo para el cual Gauthier utiliza el nombre Aves). Alternativamente, algunos investigadores han usado Ornithurae para referirse a un clado más restrictivo basado en nodos, anclado en Hesperornis y aves modernas. Los fósiles mas importantes que no dan directamente a las aves modernas son Ichthyornis, los hesperornidos y Limenavis.

23.2.1 Ichthyornis

Ictiornis, también un ave con fuertes adaptaciones a la vida marítima, tanto así que sus vertebras se asemejan a la de los peces. Históricamente Ictiornis es relevante debido a que fue el primer ave primitiva en  preservar dientes, cosa que fue conocida por Charles Darwin (Clarke 2004).

Todas estas aves dentadas, junto con los demás paravianos fueron reducidas a la extinción después del evento KT. Porque aves tan parecidas a las modernas excepto por poseer dientes y alunas garras se extinguieron y las otras no es un misterio que perdura hasta el día de hoy. Algunos dirían que es mera deriva y suerte, otros propondrán que se debió a alguna razón menos aleatoria, es decir a selección natural. Lo cierto es que de todos los dinosaurios, los únicos que sobrevivieron fueron las aves modernas, con picos en lugar de dientes, con quilla, con costillas uncinadas, con plumas asimétricas etc etc etc, todas características vistas antes en mayor o menor medida en otros seres ya extintos.

23.2.2 Hesperornithes

Los hesperornidos estaban aún más especializados a una vida acuática, con unas las muy reducidas e incapaces para el vuelo (Chinsamy et al 1998), básicamente es una especie de pingüino arcaico convergente.

23.2.3 Limenavis

Limenavis es un género prehistórico de aves del Cretácico Superior. Vivió hace unos 70 millones de años, alrededor de la frontera entre Campania y Maastrichts. Los restos de la única especie conocida Limenavis patagonica fueron encontrados en rocas del "miembro inferior" de la Formación Allen en Salitral Moreno, 20 km al sur de General Roca, Río Negro (Argentina) (Leonard, Dyke, & Van Tuinen, 2005). De todas las aves prehistóricas conocidas hasta la fecha, esta especie está entre las más cercanas al antepasado común de todas las aves vivas. Su nombre genérico rinde homenaje a este hecho: Limenavis, que significa "pájaro del umbral" o "pájaro-límite", deriva del limón latino + avis (pájaro). El nombre específico L. patagonica se refiere a la procedencia patagónica del espécimen.

La relación de Limenavis con otras aves mesozoicas ha sido difícil de determinar. Los análisis publicados en 2001 y 2002 por Julia Clarke y Luis Chiappe encontraron Limenavis para ser un pájaro carinate más avanzado que Ichthyornis pero no un miembro del grupo moderno  Neornithes (Julia A Clarke & Chiappe, 2001; Julia Allison Clarke, 2002) Un análisis de 2013 por O'Connor y colegas lo encontró para ser ligeramente más primitivo que Ichthyornis. Se ha sugerido que algunas características lo vinculan con pájaros de paleognata, tal vez relacionados con los antepasados de tinamous o rheas (Leonard et al., 2005). Aunque estas aves debían haber existido ya en esa época, y lo más probable es que al menos los antepasados tinamu (Tinamiformes basales) vivieron en Sudamérica por el Cretácico Tardío, los Tinamous (Tinamidae) sólo se conocen con certeza desde el Mioceno.

23.3 Neornithes

Y por fin llegamos al grupo corona, las aves modernas mas todos los miembros extintos como las aves del terror, cuando un biólogo emplea la palabra “ave” hace referencia a este clado en particular. Confundir a maniraptores como Archaeopteryx con estos organismos es un acto tan o mkas burdo como clasificar a un humano por fuera del clado Hominidae.  Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: la Palaeognathae, que incluye las ratites no voladoras (como los avestruces) y voladores débiles como tinamous, y el Neognathae extremadamente diverso, que contiene todas las otras aves (Mitchell et al., 2014). Dependiendo del punto de vista taxonómico, el número de especies de aves vivas conocidas varía entre 9.800 a 10.050.

El descubrimiento de Vegavis, miembro del Cretácico tardío de los Anatidae, demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes del Cenozoico (Clarke, Tambussi, Noriega, Erickson, & Ketcham, 2005). Las afinidades de un fósil anterior, Austinornis lentus, fechado hace unos 85 millones de años (Clarke, 2004), siguen siendo demasiado polémicos para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación moderna de las aves.


La mayoría de los estudios coinciden en una edad Cretácea para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Medio hasta el último Cretácico Tardío (Prum et al., 2015).  Del mismo modo, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas se produjo antes o después de la extinción del Cretácico-Palaeogene (Ericson et al., 2006). Este desacuerdo es en parte causado por una divergencia en la evidencia; La mayoría de los estudios de citas moleculares sugieren una radiación cretácea, mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación cenozoica (la llamada controversia de "rocas" versus "relojes", aunque siempre ocurre, los relojes arrojan fechas anteriores a los fósiles, lo cual es algo esperable dado que el reloj en teoría determina la fecha de divergencia, mientras que el fósil solo nos da la fecha en la que una especie común muere cerca de un rio). Los intentos anteriores de conciliar la evidencia molecular y fósil han demostrado ser polémicos, pero las estimaciones más recientes, utilizando una muestra más completa de fósiles y una nueva forma de calibrar relojes moleculares, mostraron que mientras que las aves modernas se originaron a principios del Cretácico Superior, un punto de diversificación en todos los grupos principales ocurrió alrededor del acontecimiento de la extinción del Cretáceo-Palaeogene, posiblemente debido al efecto de nicho vacío que dejaron los dinosaurios y otros arcosaurios voladores (Claramunt & Cracraft, 2015).

23.4 Conclusiones

Primero se burlaron de los que propusieron que los velociraptores tal vez estaban relacionados con las aves, estableciendo la paradoja de tiempo Feducciana. Ahora, se voltea la torta diciendo que Velociraptor si es de hecho un ave, no voladora secundaria, por lo cual, más de hecho aún, ¡no es un condenado dinosaurio!, hablando de saltar la roca. Pero para explicarlo mejor, dejemos que los argumentos de miembros de BAND “Dirds Are Not Dinosaurs”.

La hipótesis de que las aves son dinosaurios maniraptores terópodos (la teoría de BMT) ha sido extensamente aceptada por científicos y el público en general. Críticas en contra de esta hipótesis han sido usualmente rechazadas basándose en el hecho de que una alternativa más parsimoniosa no ha sido presentada usando metodología cladística (Frances y Pourtless 2009). Nosotros cuestionamos si la hipótesis está realmente tan bien respaldada como ha sido indicado previamente. Se reanalizó una matriz estándar de 46 taxones y 208 caracteres basados en el artículo publicado por James Clark, Mark Norrell y Peter Makovicky, encontrando resultados estadísticos positivos que respaldan los clados de Coelurosauria y Maniraptoriformes y para los clados de aves y Maniraptora. Sin embargo, es importante notar que ya que la matriz contiene solamente aves y terópodos, esta asume que el origen de las aves se sitúa dentro del grupo de los terópodos. Adicionalmente a este problema, las matrices de Clark, Norrell y Makovick también contienen problemáticas suposiciones de homologia especialmente en el paladar, basipterygoid, manus, carpus y tarsos (Frances y Pourtless 2009).

Haciendo un intento en evitar estos dos grandes problemas y de evaluar la teoría de BMT y cuatro hipótesis alternativas en un marco filogenético comparativo, nosotros utilizamos las recomendaciones de Jenner, Kearney, y Rieppel construyendo y analizando una matriz más grande y conservadora. Nuestra muestra incluye diferentes taxones representantes de los arcosaurios. Cuando lo caracteres ambiguos fueron excluidos, el análisis de parsimonia con bootstrapping y sucesivas podas produjeron un débil clado de aves y del núcleo de los maniraptores (oviraptóridos troodóntidos dromaeosáuridos) que también contiene al arcosaurios Longisquama y no fue asociado sin ambigüedad con otros terópodos (Frances y Pourtless 2009). Cuando los caracteres ambiguos fueron incluidos pero codificados como desconocidos en casos apropiados, los resultados fueron virtualmente idénticos. Los resultados de los pruebas Kishino-Hasegawa revelan que no hay una diferencia estadística entre la hipótesis que sustenta que las aves eran un clado perteneciente a los dinosaurious Maniraptores, y la hipótesis que propone que los clados de los dinosaurios maniraptores eran radiaciones de voladores y no voladores dentro del clado bordeado por Archaeopteryx y aves modernas (Frances y Pourtless 2009).

Otros análisis estadísticos indican que las hipótesis del "ancestro-arcosaurio" y Crocodylomorpha son tan bien apoyadas como la hipótesis de BMT. Estos resultados demuestran que los terópodos como son constituidos hoy en día pueden no ser monofiléticos, y por lo tanto el enfoque verificador de la literatura de la BMT puede que produzca resultados erróneos sobre el origen de las aves. Más estudios deberían enfocarse en descifrar si algunos dinosaurios maniraptores pertenecen a las aves, y si las aves pertenecen a la familia de los terópodos o si están relacionadas más cercanamente a otro taxón de arcosaurios. Hasta el momento, no se le ha prestado mucha atención a las incertidumbres que genera la hipótesis que indica que las aves son maniraptores terópodos (Frances y Pourtless 2009).

Más allá de las opiniones divididas por lo menos ya se tiene un asunto claro, la transicionalidad de paraves es incuestionable, ya sea en un sentido o en otro. Aun así el asunto es bien enrredado, por ejemplo, ciertos estudios han sugerido que confuciosornis puede estar más relacionado a Microraptor “un dromeosaurio” que al Archeopteryx “un avialano” (Mayr et al 2005). Otros sugieren que los oviraptores y los troodonidos son aves no voladoras en base a su comportamiento (Kavanau 2010). Ahora, si bien es conocido que este blogger favorece la hipótesis de terópodos primero, si hay que reconocer algo, los primeros paravianos conocidos como Anchiornis y Pedopenna poseen una fisonomía más que evidentemente de planeo, lo que puede implicar que, algunos dinosauros evolucionaron un semivuelo primero, para volver a la tierra después, mientras que otros siguieron con el semiplaneo hasta desembocar en el vuelo (Witmer 2009). Aun así este punto de vista requiere sacar el termino ave muy muy atrás.

Aun así, si aceptáramos la propuesta de los BAND seguiríamos en un problemita, no están los fósiles intermedios entre los tecodontos como longiescama y los maniraptopres como ornitolestes, mientras que la relación de ornitolestes con otros dinosaurios con protoplumas como Dilong puede evaluarse más fácilmente. Aunque no sea y pase que los BAND ¡luego nos digan que los tiranosauridos tampoco son dinosaurios! En todo caso, y aunque pueda y aparezcan los fósiles intermedios de tecodontos; y que nos salgan con que los terópodos son un grupo parafilético, una cosa es cierta, Velociraptor y las aves pertenecen todos a un mismo grupo de animales, relacionados entre sí por ancestro dependencia, y eso hasta los BAND lo reconocen, aunque los creatas que tanto citan al señor Feduccia parezcan omitirlo convenientemente. Nota: hasta que no aparezcan los fósiles tecodontos paralelos a dinosauria, este blogger humildemente seguirá favoreciendo la hipótesis de los dinsoaurios primero.


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