sábado, 15 de septiembre de 2012

22 VERDADERAS COLAS DE AVES



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Entre el clado Avebrevicauda y el clado Pygostylia se da también una ambihuedad, ya que algunos dendogramas ubicarán a Sapeornis por fuera de Pygostilia y otros lo ubicarán dentro.

22.1 Pygostylia 

Es un grupo de avialanos que incluye el Confuciusornithidae y todas las especies más avanzadas, los Ornithothoraces. El grupo Pygostylia tenía la intención de abarcar todos los avialanos con una cola corta y dura, en contraposición a las colas largas y reptiles de especies más primitivas como Archaeopteryx lithographica. Fue nombrado por Sankar Chatterjee en 1997 (Chatterjee, 2015). Louis Chiappe más tarde definió Pygostylia como un clado basado en nodos, "el antepasado común de los Confuciusornithidae y Neornithes más todos sus descendientes" (Chiappe, 1997).  En 2001, Jacques Gauthier y Kevin De Queiroz recomendaron que se utilizara el concepto clade original basado en la apomorfia de Chatterjee en lugar de la definición basada en nodos de Chiappe (Gauthier & De Queiroz, 2001), pero esta recomendación ha sido seguida de manera incoherente. Louis Chiappe y sus coautores siguen usando la definición de Chiappe, a menudo atribuyendo la autoría del nombre a Chiappe 2001 (Gao et al., 2012)  o Chiappe 2002 (J. K. O’Connor et al., 2013) en lugar de a Chatterjee.

Chiappe señaló que bajo su definición, todos los miembros de la Pygostylia comparten cuatro características únicas. El rasgo que da nombre al grupo es la presencia de un pigostilo, o conjunto de vértebras fusionadas al final de la cola. La siguiente es la ausencia de un hyposphene/hypantrum. A continuación está un hueso púbico invertido separado del eje principal del sacro por un ángulo de 45 a 65 grados. El último es un cóndilo medial bulboso del tibiotarsus (hueso inferior de la pierna). Los pygosylios caen en dos grupos distintos con respecto al pigostilo. Los Ornithothoraces tienen un pigostilo en forma de sierra, mientras que los miembros más primitivos tenían pigostilos más largos, en forma de barra. El miembro más antiguo conocido del grupo es la especie de enantiornido Protopteryx fengningensis (F. Zhang & Zhou, 2000), del miembro de Sichakou de la formación de Huajiying de China, que fecha a alrededor 131 mda, aunque por lo menos otro enantiornido, Noguerornis (Luis M Chiappe & LaCasa-Ruiz, 2002), puede ser aún más vieja, hasta hace 145,5 mda, aunque su edad exacta es incierta.

Los confuciosornidos son los mas importantes miembros de este clado que no están directamente relacionados con las aves modernas, fueron por decirlo así, otro callejón sin salida, pero les dedicaremos un poco de espacio. Al igual que muchos fósiles transicionales entre reptiles y aves, Confuciusornis fue descubierto en China, ya entrada la década de los 90 (Hou et al 1995). Su aparición era necesaria, pues aunque ya se manejaba una relación entre Archaeopteryx y los demás deinonicosaurios, aún no se tenía mucha información del lado más aviar de la transición. Y es que debemos recordar que, a pesar de la propaganda creacionista, Archaeopteryx es un avialano, no un ave moderna (Neornithe) y sus características son muy arcaicas, por lo que existía otro hueco de transicionalidad entre Archaeopteryx y las aves modernas (Martin et al 1998).

Por solo citar alguna estructuras que debían mostrarse en la transición estaban, la perdida de la cola larga y la aparición del pigostilio, la aparición de la quilla, la fusión completa de los dedos II y III, la perdida de los dientes, la aparición de dos orificios craneales, la modificación y alargamenientio de los huesos del hombro, brazo y antebrazo, la fijación del femur inmovilizándolo (Chiappe et al 1999). Con Sapeornis, vimos algunas de estas características apareciendo, por ejemplo, una reducción de los dientes y especialmente la aparición del pigóstilo, la cola corta de las aves (Xu et al 2010), aunque esta también aparece convergentemente en algunos oviraptores (He et al 2008; Witmer 2002).

El desplazamiento del centro de masas hizo que las aves empezaran a tener problemas en su equilibrio, aunque se desconoce como Sapeornis lidiaba con ese asunto, si podemos saber cómo lo hacia Confuciosornis. Este, al igual que las aves modernas poseía un fémur fijo (Dike 2011), que altera el centro de masas, y que aparte le da un mayor soporte al tórax y a los sacos aéreos mejorando la eficiencia del vuelo (Quick y Ruben 2009). Confuciosornis es el ave derivada que primero muestra esta adaptación, la cual es universal en las aves modernas y en los fósiles transicionales más cercanos a estas que a Sapeornis y los demás dinosaurios (Dike 2011).

En un periodo comprendido entre 1993 ha 2000 se encontraron cerca de 1000 especimenes de Confuciosornis y otros géneros estrechamente emparentados. En cuanto a las características específicas de Confuciosornis tenemos un pico sin dientes (aunque otras aves primitivas aún más relacionadas con las aves modernas aun los conservaban). Hueso coracoides en forma de cinta en el hombro; una quilla a medias, con un peine muy poco pronunciado, lo que implica que aunque ya empezaban a desarrollar un aparato muscular para el despegue desde tierra, aun no era muy potente. En la mano presenta la fusión de los dedos II y III conocido como carpo-metacarpo, aunque esta es diferente  a la de las aves actuales siendo más flexible y permitiendo a los dedos II y II cierta independencia en sus movimientos (Chiappe et al 1999). Mientras tanto el dedo I, también llamado alula es bastante dinosaurioano en composición (Wu 2002).

La fúrcula era una barra simple, igual que la de Archaeopteryx. El esternón era una placa pequeña y simple que podría haber tenido una leve quilla pero que no parecía adecuada para fijar una gran masa muscular. Sin embargo, las escápulas estaban fusionadas a los huesos coracoides y puede ser que hayan formado una base sólida para fijar los músculos de vuelo. Ningún ave moderna posee una estructura comparable (Senter 2006).

La orientación de la coyuntura glenoide (hombro) era lateral, en vez de en ángulo dorsal como en las aves modernas; esto significa que Confuciosornis era incapaz de levantar sus alas por encima de su espalda. Al igual que Archaeopteryx, era por lo tanto incapaz del aleteo en sentido ascendente que realizan las aves modernas, pero la forma particular de los huesos de su hombro hacen posible que hubiera utilizado alguna otra técnica (Senter 2006).

22.2 Ornithothoraces

Es un grupo de avialanos que incluye todas las enantiornidas ("pájaros opuestos") y los euornidos ("pájaros verdaderos"), que incluye pájaros modernos y sus antepasados más cercanos. El nombre Ornithothoraces significa "tórax de aves". Esto se refiere a la moderna, muy avanzada anatomía del tórax que dio la capacidad de vuelo superior ornithothoracinos en comparación con avialanos más primitivos. Esta anatomía incluye un esternón grande, de cuello, coracoides alargados y una articulación glenoide modificada en el hombro, y una caja torácica semi-rígida. Los primeros miembros conocidos del grupo son los enantiornidos Protopteryx fengningensis y Eopengornis martini, así como la euornitina Archaeornithura meemannae, todos pertenecientes al miembro Sichakou de la Formación Huajiying en China, que data de 130,7 millones de años (M. Wang et al., 2015). Al menos otra enantiornitina, Noguerornis gonzalezi, puede ser aún más antigua, hasta hace 145,5 millones de años, aunque su edad exacta es incierta (Luis M Chiappe & LaCasa-Ruiz, 2002), aunque la posición de esta última es controversial. En 1994, Chiappe y Calvo establecieron una definición filogenética del grupo. Defienden a Ornithothoraces como un clado basado en nodos, el antepasado común de Iberomesornis romerali y las aves modernas, y todos sus otros descendientes. En 1998, Paul Sereno definió Ornithothoraces de la misma manera, pero utilizó Sinornis santensis en lugar de Iberomesornis romerali (Sereno, 1998).

Nuevamente, los más importantes miebros de este clado que no están relacionados a las aves modernas son los enantiornidos. Todas las formas conocidas de enantiornidos sugieren que eran aves arbóreas, debido a las adaptaciones de sus garras y a las proporciones de sus pies. Algunas especies conocidas son el grupon de los sinornidos (Sereno y Rao 1992), Cathayornis y Bolouchia (Zhou 1995), enantiornis (Hou et al 1999), liaxiornis (Hou y Chen 1999) entre otros. Aunque los anteriores descubrimientos fueron hechos principalmente en China,  se han realizado varios análisis de aves fósiles procedentes de España que probablemente también pertenecen al mismo grupo como por ejemplo Concornis (Sanz y Buscaloni 1992), Iberomesornis (Sanz y Bonaparte 1992) entre otros.

Estas aves se encuentran más cercanamente emparentadas a las aves modernas que a los confuciosornidos, siendo las aves más abundantes y diversas del mesozoico. La mayoría de la especies retienen dientes y dedos con garras, pero en las demás características se veían prácticamente como las aves modernas. Sus relaciones evolutivas con las aves modernas sin embargo son dubitables estableciéndose dos hipótesis, la primera es que los enantiornidos evolucionaran a partir de alguna etapa intermedia entre la morfología de los confuciosornidos y las aves modernas; y la segunda es que, alguno de  los linajes de los enantiornidos sean de hecho los ancestros directos de las aves modernas (Clarke y Norell 2002), aunque esta última es poco popular.



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

No hay comentarios:

Publicar un comentario