sábado, 29 de septiembre de 2012

9 SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS ARTRÓPODOS

Los artrópodos poseen un sistema circulatorio abierto. Sin embargo, de manera semejante a lo que ocurre con los moluscos, los vasos sanguíneos de los artrópodos pueden variar de tamaño, desde muy pequeños, hasta cubrir la casi totalidad del cuerpo del artrópodo. Las funciones del sistema circulatorio también pueden variar grandemente, por ejemplo en los quelicerados y los crustáceos, la sangre transporta el oxígeno ya que sus mecanismos de obtención de aire son las branquias o el sistema de pulmones en libro. Los insectos por su parte no transportan gases disueltos por la sangre, en lugar de ello, los tejidos realizan intercambio de gases directamente en el aparato respiratorio sin mediación del circulatorio

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


9.1 Artrópodos terrestres no arácnidos

Los artrópodos terrestres no arácnidos poseen un sistema respiratorio de tráqueas corporales que permite el intercambio de gases virtualmente en cualquier parte del cuerpo, lo que le permite a la hemolinfa refrescarse con oxígeno por todas partes o como mencionamos anteriormente, los tejidos pueden recibir el oxígeno casi directamente a través de superficies húmedas.

9.1.1 Estructura del vaso principal dorsal

El sistema circulatorio de los artrópodos es abierto y consta de un sistema de vasos que no se cierra, si no que se abren y depositan el fluido hemolinfa en la cavidad general del animal denominado hemoceloma. La entrada a la arteria es en la parte trasera del animal y en una serie de orificios llamados ostium dispuestos a lo largo de esta arteria principal, para luego salir por la parte delantera. La arteria principal también es el corazón cubierto en consecuencia con varias capas musculares. Generalmente la aorta termina en uno o más sacos contráctiles denominados sacos frontales aórticos que actúan como más corazones accesorios. Estos sacos ayudan a impulsar la sangre a través de canales arteriales que van hacia las antenas. Por lo general los canales arteriales no se capilarizan, sino que se encuentran abiertos expeliendo la hemolinfa a un saco llamado seno que es una delgada proyección del hemoceloma, de forma tal que la hemolinfa rellena el centro de la antena.

9.1.2 Diafragmas

En el abdomen se encuentra una hoja muscular denominado tabique dorsal, septo dorsal o diafragma dorsal, que se encuentra sosteniendo al vaso sanguíneo principal. Esta placa forma un espacio abierto que divide parcialmente el hemoceloma en la cavidad principal ventral y una cavidad dorsal denominada seno pericárdico. Adicionalmente también puede presentarse un tabique ventral muscular que separa parcialmente la posición de la médula nerviosa más ventralmente del hemoceloma. De esta forma el hemoceloma de los insectos está dividido en tres zonas pero aun así la hemolinfa fluye por los tres, siendo estos el seno pericárdico en el dorso, el seno visceral en el centro y el seno perineural en el vientre. Estos senos pulsan, pero cumplen diversas funciones. La primera es ayudar a dar más movimiento en la hemolinfa en los tres senos, y la otra es anclar músculos de patas y alas.


9.1.3 Patrón de circulación

El patrón básico de flujo de la hemolinfa es el siguiente: (1) la hemolinfa fluye a través del corazón dorsal, especialmente en la parte del abdomen donde es más fuerte la capa muscular, siendo propelida hacia la aorta. El flujo reverso de hemolinfa es impedido debido a que los ostios se cierran. La sangre sale por varios orificios de la aorta cerca de la cabeza o incluso en las antenas, y la presión hemolínfática hace que esta sea impulsada hacia atrás rellenando las tres cavidades en que se divide el hemoceloma: seno pericárdico, seno visceral y seno perineural. La hemolinfa que se desvía hacia el seno pericárdico ingresa por los ostios al corazón, mientras que los tabiques abdominales evitan que la hemolinfa se estanque en la zona ventral y visceral. 

9.1.4 Contacto con el sistema respiratorio

El sistema de tráqueas penetra en todos los senos e incluso en antenas, patas y alas, por lo que la hemolinfa siempre se encuentra intercambiando gases metabólicos. De allí que no deban pasar por “lugares especiales” para que esto ocurra. Ahora bien, el problema emerge cuando el artrópodo no puede intercambiar gases metabólicos de importancia por todas partes, sino que se encuentra limitado a órganos concretos de intercambio de gases como las branquias o los pulmones en libro.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

9.2 Las branquias, pulmones en libro y alas

En los crustáceos con branquias el sistema circulatorio de impulso sanguíneo ubicado dorsalmente se encuentra reflejado por un sistema de vasos sanguíneos de disposición ventral que se encargan de retomar la hemolinfa baja en oxígeno. Estos vasos sanguíneos conducen la hemolinfa desde el hemoceloma hacia las branquias, donde la hemolinfa se refresca con oxígeno y de allí es dirigida a los vasos sanguíneos ventrales, siendo una organización semejante a la que ocurre en los moluscos, aunque claro está, con un hemoceloma más grande.

Los capilares branquiales también nos revelan una pista de la evolución de las alas. Ya hemos discutido que las alas de los insectos evolucionaron de las branquias de los artrópodos (Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2016; Haug, Haug, & Garwood, 2014; Pass, Tögel, Krenn, & Paululat, 2015; Whitfield, 2016), por lo que no sorprende que las alas y las branquias son de las pocas partes del cuerpo de un artrópodo que es alimentado por medio de un sistema de vasos sanguíneos capilares en lugar de ser alimentadas directamente por el hemoceloma. Estos vasos sanguíneos son de cierta forma formados por el propio hemocelóma, pero al ser estrechos y canalizados los podemos clasificar como vasos sanguíneos, aunque separados de la arteria principal. En la base del hemoceloma que conecta a las venas de las alas se encuentran un par de órganos pulsantes que funcionan como corazones accesorios denomiandos corazones mesotoracicos.

Los pulmones en libro de los arácnidos también plantean ciertos problemas para la organización del sistema circulatorio. Los arácnidos con sistema de pulmones en libro tienen una organización particular, la sangre oxigenada fluye por medio del vaso sanguíneo dorsal típico de los artrópodos, sin embargo los ostios de la arteria dorsal abren a un seno hemocelómico especializado que encierra hemolinfa que proviene desde los pulmones en libro. Este seno hemocelómico especializado y separado del resto del hemoceloma es denominado vena pulmonar.

Los arácnidos también presentan otros sistemas accesorios, por ejemplo, poseen capilares o precapilares que transportan la hemolinfa a la pared corporal, y además poseen también un sistema de tráqueas que apoya a los pulmones en libro. Algunos quelicerados también presentan hemocianina como pigmento respiratorio.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1 comentario:

Los que nos ven