domingo, 6 de mayo de 2012

21 LA APARICIÓN DE LAS AVES DE COLA CORTA



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Ahora nos adentraremos aun mas en el clado Avialae, abarcando los clados Euavialae hata Avebrevicauda excluyendo el linaje que da a las aves modernas, el cual es objeto del siguiente capítulo. Realizaremos un énfasis en el espécimen mas importante de esta sección que es Sapeornis.

21.1 Euavialanos

Euavialae “verdaderas alas voladoras” es un grupo de aves que incluye todas las especies avialanas más estrechamente relacionadas con las aves modernas, que a las primitivas aves de cola larga como Archaeopteryx y Jeholornis (Qiang et al., 2002). La cual a su vez se divide en dos ramas, la que dio a Jixiangornis y semejantes; y la que dio a las demás aves conocida como Avebrevicauda.

Jixiangornis es un género de euavialanos primitivos del cretácico temprano. Al igual que los avialanos posteriores, no tenía dientes, pero también tenía una larga cola, a diferencia de los pájaros modernos. Dado que los dientes estaban todavía presentes en algunos avialanos más avanzados de cola corta, Jixiangornis parece haber evolucionado su desdentación independientemente de las aves modernas. El antebrazo largo (131% de la longitud del miembro posterior) indica al menos alguna habilidad aérea. Jixiangornis se conoce actualmente sólo a partir de un solo espécimen, un esqueleto completo pero juvenil. El fósil fue encontrado en la formación de Yixian cerca de la ciudad de Beipiao, Liaoning occidental, China (Lefèvre, Hu, Escuillié, Dyke, & Godefroit, 2014; Qiang et al., 2002).

La única especie conocida, J. orientalis ("Aves orientales de la Formación Yixian"), fue descrita en noviembre de 2002. Qiang et al. (2002) consideraron a Jixiangornis capaz de un vuelo más fuerte que Archaeopteryx o Jeholornis. Su árbol filogenético muestra Jixiangornis formando un clado (llamado "Euavialae" por Qiang et al. 2002) Con las demás aves pero excluyendo a Archaeopteryx y Jeholornis.  Una visión alternativa fue presentada por (Zhou & Zhang, 2007). Clasificaron tanto a Jixiangornis como a Shenzhouraptor como sinónimos menores de Jeholornis prima, lo que significa que Jixiangornis no puede ser más avanzado que Shenzhouraptor. Este enfoque, sin embargo, era problemático dado las numerosas diferencias entre Jixiangornis y Shenzhouraptor / Jeholornis, y un análisis filogenético realizado en 2014 encontró que en realidad podría estar más estrechamente relacionado con avialanos de cola corta verdadera (Pygostylia) que a Jeholornis, como se pensaba originalmente (Lefèvre, Hu, Escuillié, Dyke, & Godefroit, 2014; Qiang et al., 2002).

21.2 Avebrevicauda

Avebrevicauda (que significa "pájaros con colas cortas") es un grupo que incluye todas las especies avialanas con diez o menos vértebras libres en la cola, lo cual incluye no solo a los pigostilios sino a todas las colas recortadas. El grupo fue nombrado en 2002 por Gregory S. Paul para distinguir avialanos de cola corta de sus antepasados, tales como Archaeopteryx, que tenía colas largas, reptilianas. Este grupo a su vez se divide en dos ramas, la que da a Sapeornis y la que da alas demás aves conocido como clado pigostilia (Wang et al., 2016). La desaparición de la cola trae como consecuencia un cambio en el centro de equilibrio del cuerpo, por lo que vino acompañado no solo de la desaparición de la cola, sino también de un cambio en la posición de la rodilla y el modo de andar de las aves.

A diferencia de lo que ocurre con Archaeopteryx, cuya única característica que lo relacionaba originalmente con las aves eran las plumas, con Sapeornis la cosa es al revés. Cualquiera sin ver las plumas podría identificar el esqueleto de Sapeornis como de un ave, ya que posee una cola recortada, aun cuando no es un pigostilo real, en ambos casos se trata de un recortamiento y fusión de vertebras en la cola. Sus dedos ya mostraban una fusión de carpometacarpo clara, y su tercer dedo ya había perdido su garra (Senter 2006). Posee un primer dedo claramente oponible, lo que indica una marcada adaptación a los árboles (Senter 2006).

En el modelo anterior podemos apreciar una recontrucción del esqueleto de Sapeornis. Podemos notar claramente la reducción de la cola para formar la cola recortada. Las manos siguen siendo típicas de maniraptor, pero el tercer dedo ha perdido ya su garra, mientras que los brazos son mas robustos en comparación con el cuerpo que en Archaeopteryx. Sapeornis muestra una tendencia a la reducción de las piezas dentales. En fin, prácticamente un ave, sin embargo, al analizar cuidadosamente sus huesos otras características más arcaicas empiezan a emerger. En primera instancia lo más obvio es que aún conserva sus dientes, estos tienen forma cónica (O'Connor et al 2012), muy similares a los primordios de dientes que han podido ser generados en algunos pollos en los que se ha inducido la expresión de ciertos genes (Harris et al 2006).

Su cabeza, si bien se asemeja a la de Archaeopteryx, también lo hace mucho a los oviraptores pequeños (Ji Q et al 2002). No se detecta un proceso de uncinación, ni tampoco una quilla, lo que indicaría que su sistema de respiración y de vuelo o no estaban lo suficientemente desarrollados para un despegue desde tierra, o que estas estructuras estaban hechas de cartílago que no se fosiliza, pero aun así no sería tan rígidas como si fueran de hueso (Ji Q et al 2002). Es más, su cintura pectoral al igual que sucede con otras aves primitivas no estaba bien adaptada para el vuelo por planeo. Es más, algunos autores han llegado a indicar que ciertas estructuras de esta ave parecen aún más primitivas que las vistas en Archaeopteryx (Senter 2006). En cuanto a su desarrollo, al igual que Archaeopteryx, Sapeornis hereda un metabolismo intermedio, no tan lento como en otros dinosaurios pero sin duda no tan rápido como el de las aves modernas (Erickson et al 2009).

Sapeornis también es importante por cierta cualidad, no es un corredor de femur (Dyke et al 2011). ¿Y que tiene ese de importante?. Bien, resulta que, cuando las aves perdieron su cola larga, su centro de gravedad cambió bastante (Dyke et al 2011), lo cual podría generar ciertos problemas pulmonares (Quick y Ruben 2009). Los confusiuornidos son las aves primitivas que presentan una característica en la que el fémur se encuentra permanentemente anclado al centro de masas del ave (Dyke et al 2011). De hecho, uno de los proponentes de la hipótesis  arcosaurioana de las aves, el doctor John Ruben de la universidad de Oregon sugería que esta postura de fémur anclado era un problema para la hipótesis de la evolución de las aves a partir de los dinosaurios terópodos maniraptores (Quick y Ruben 2009).

Las aves modernas poseen la articulación del fémur anclada al resto del cuerpo, lo que le proporciona especial soporte al tórax, los pulmones y los sacos aéreos abdominales. El fundamento del doctor Ruben y colaboradores se basa grandemente en lo que conocemos de la fisiología de las aves modernas, lo cual es correcto, y puede resumirse en lo siguiente: Por décadas se ha conocido del fémur en las aves modernas se encuentra fijo, lo que hace a las aves corredores de fémur, a diferencia de los demás animales que serían corredores de cintura (Quick y Ruben 2009). En las aves modernas, esta posición permite a los músculos disponerse de forma tal que evita que los sacos aéreos abdominales “que se encuentran frente a los pulmones” colapsen cuando el ave inhala (Quick y Ruben 2009).

Las aves son animales de sangre caliente que inhalan 20 veces más oxigeno que los reptiles de sangre fría, y por lo tanto debieron evolucionar una estructura pulmonar única que les permitiese un intercambio de oxígeno en altos niveles (Quick y Ruben 2009). Hasta este punto el argumento es convincente, el delicadísimo problema, es que en el estudio original no se menciona nada del punto en el registro fósil donde esta característica aparece, es decir la relación Sapeornis/Confuciosornis, es más, el estudio utiliza otros dinosaurios tatanureos lejanamente relacionados con los maniraptores a saber, el tiranisaurio y el alosaurio (Quick y Ruben 2009).

Las aves ciertamente no evolucionaron de dinosaurios teropodos como el tiranosaurio o el alosaurio. Estos resultados agregan evidencia que retan algunas de las creencias más arraigadas a cerca de la evolución de los animales (Quick y Ruben 2009), sin embargo dicho estudio deja de lado muchos dinosaurios, de hecho en esta unidad hemos pasado 14 capítulos para llegar desde esos dinosaurios hasta el punto en que aparece el carácter de una rodilla anclada al tórax. Muy probablemente estarían refiriendo a la hipótesis del origen terópodo de las aves. Es más el doctor Ruben vuelve a recalcar  que, “una de las razones primarias por las cuales muchos científicos mantienen relacionando a los dinosaurios con las aves son las similaridades entre sus pulmones. Sin embargo, los dinosaurios terópodos tenían fémures móviles, y no pudrían haber trabajado como el fémur de un ave, en caso contrario, el sacio aéreo abdominal abría colapsado” (Quick y Ruben 2009).

Más allá de las siguientes afirmaciones del artículo, debemos matizar mucho las afirmaciones del doctor Ruben. Como dijimos anteriormente, aunque las aves modernas sí que tienen un fémur fijo, no es así con las aves primitivas, la fijación del fémur al centro de masas del ave solo aparece en los confuciosornidos y posteriores, dejando de lado tanto a Sapeornis como a Jeholornis y Archaeopteryx (Dyke et al 2011), ergo, bajo esa idea ¿deberíamos decir que el clado aves excluiría a Sapeornis? Nadie en su sano juicio diría que Sapeornis no es un ave.

Es más, el metabolismo de las aves primitivas era más lento de lo que es el de las aves modernas (Erickson et al 2009), por lo que bien podrían haber tenido un saco aéreo abdominal menos protuberante, aunque esta es una hipótesis mía. Lo que sí es verdad es que Sapeornis es un ave, y no tenía fémur fijo, y aun así sus caso aéreos abdominales no colapsaban “aunque uno podría pensar en las razones por las que se extinguió” aunque eso es otra historia. Lo que si es cierto es que el estudio de Ruben y colaboradores comete el error de no estudiar el punto en el registro fósil que es relevante para sus afirmaciones, un error verdaderamente catastrófico que invalida sus conclusiones (Quick y Ruben 2009). En conclusión, Sapeornis es otro bello fósil transicional, que allana el camino entre las aves muy primitivas con apariencia de deinonicosaurio tales como Archaeopteryx y Rahonavis, con respecto a otras aves primitivas algo más avanzadas como Confusiosornis, sobre todo en lo concerniente a su estructura pelviana y a la posición del fémur.


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