jueves, 3 de mayo de 2012

20 LOS AVIALANOS COMO ANCESTROS DE LAS AVES MODERNAS



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Avialae ("alas de pájaro") es un clado de dinosaurios voladores que contienen sus únicos representantes vivientes, los pájaros. Por lo general, se define como todos los dinosaurios terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas (Aves) que a deinonychosaurus, aunque ocasionalmente se utilizan definiciones. Archeopteryx lithographica, de la Formación de Solnhofen del período jurásico tardío de Alemania, es el avialan conocido más famoso que pudo haber tenido la capacidad del vuelo propulsado (Alonso, Milner, Ketcham, Cookson, & Rowe, 2004). Sin embargo, varios avialanos más viejos han sido reportados en durante la década de 2010 (Hu, Hou, Zhang, & Xu, 2009; Liu et al., 2012). La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus". (Senter, 2007; Weishampel et al., 2004). Una definición casi idéntica, "el grupo terópodo que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus", fue utilizado por Agnolín Y Novas (2013) por su clado Averaptora (Agnolin & Novas, 2013).

Además, a partir de finales de los años 2000 y principios de 2010, varios grupos de investigadores comenzaron a añadir el género Troodon como especificador adicional en la definición de Avialae. Troodon había sido considerado un pariente cercano de los dromaeosauridos en el grupo más grande Deinonychosauria. Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfias (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier, quien nombró a Avialae en 1986, la redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas usadas para un vuelo autoimpulsado, y las aves que descendían de ellas (Gauthier & De Queiroz, 2001; Gauthier, 1986; Norell, Clark, & Makovicky, 2001).

En este punto solo hemos descrito eumaniraptores basales, pero resulta que aun no hemos avanzado en las apomorfias que distinguen más a las aves modernas, como el vuelo impulsado, el pigóstilo y la perdida de los dientes con la aparición de un pico.

20.1 Efecto de los paravianos transicionales

Los primeros fósiles avialanos conocidos provienen de la Formación Tiaojishan de China, que se ha fechado a finales del período Jurásico (etapa oxfordiana), hace unos 160 millones de años (Godefroit et al., 2013). Las especies avialanas de este período de tiempo pueden o no incluir a Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, y Aurornis xui. El bien conocido avialano, Archaeopteryx, data de rocas jurásicas un poco más tardías (aproximadamente 155 millones de años) de Alemania. Muchos de estos avialanos tempranos compartieron rasgos anatómicos inusuales que pueden ser ancestrales a los pájaros modernos, pero fueron perdidos más adelante durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haber sido mantenidas alejadas del suelo en vida por medio del segundo dedo hiperextensible, y plumas largas o "alas posteriores" que cubren las extremidades traseras y los pies, que pueden haber sido utilizados en maniobras aéreas.

Debido a la naturaleza transicional de los animales de este período es difícil clasificar a estos paravianos en un clado o en otro, es común encontrar a Anchiornis como avialano o como troodonido, a demás es posible que avialano sea un clado sinónimo de Paraves o sea una ramificación de Paraves, la confusión emerge precisamente de la naturaleza transicional de los fósiles, ya que en el punto en que se diversifican los tres linajes paravianos, todos son muy parecidos. Sin embargo ya es hora de abandonar esta etapa gris y enfocarnos en el destino ´posterior al Jurásico que tuvo el linaje avialano y como fueron apareciendo las demás características de las aves modernas como un cráneo especializado, un tórax rígido, un pigostilo entre otras características.

El linaje avialanos se diversificó en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico (Houde, 2007). Muchos grupos conservaron características primitivas, tales como alas con garras y dígitos articulados y dientes sin picos, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos avialanos, incluyendo aves modernas (Aves). Mientras que las formas más tempranas, como Archaeopteryx y Jeholornis, conservaban las largas colas óseas de sus ancestros (Houde, 2007), las colas de los avialanos más avanzados se acortaron con la llegada del hueso pigostilo en el grupo Pygostylia. A finales del Cretácico, hace alrededor de 95 millones de años, el antepasado de todas las aves modernas también desarrolló un mejor sentido del olfato. La llegada desde los paravianos de tipo avialano hasta los Neornithes modernos no es inmediata, es por esto que hablar de Archaeopteryx no es lo mismo que hablar de un ave moderna, de hecho hay una buena cantidad de clados que debemos seguir antes de completar la anatomía de las aves modernas, pues aun cuando en las reconstrucciones de los paravianos estos son muy aviares, aun nos falta por recorrer un largo trecho.

20.2 Taxonomía


Según (Wang, Wang, Wang, & Zhou, 2016) la organización del clado Avialae se da como se representa en el dendograma anterior, este dendograma sigue la propuesta de (Cau et al., 2015) de colocar a Anchiornis y Xiaotingia en Avialae y no en Troodonidae. Al mismo tiempo nos enseña la ruta y pasos que aun nos falta describir para llegar desde los avialanos primitivos de crecimiento lento y con cabezas y colas de lagarto a las aves mas modernas. Ya hemos discutido a los tres clados mas alejados de las aves que son Anchiornis, Archaeopteryx y Xiaotingia, por lo que en el presente artículo discutiremos únicamente a Rahonavis y Jeholornis.

20.3 Jeholornis

Jeholornis es la otra ave primitiva, data de alrededor de 120 mda, aunque nuevamente ave entre comillas, pues a cualquiera nos hubiera parecido más un deinonicosaurio solo por las características generales de los huesos. Hablando de Jeholornis, es un fósil extremadamente paradójico, las estructuras de los hombros y los brazos son mucho más semejantes a aves ya reconocibles por cualquier profano como Confuciosornis (O'Connor 2012), su cintura es paralela y con una dirección parcialmente hacia atrás, semejante a lo que sucede con los deinonicosaurios, por otro lado, a diferencia de otros paravianos no avialanos y las aves mas avanzadas, Jeholornis carece del proceso de uncinación.

Al igual que los troodonidos, posee un segundo dedo hiperextensible, pero con una garra levemente hipertrofiada (O'Connor 2012), sin embargo, su primer dedo muestra un estadio intermedio entre la posición de corredor “en la que no servía para nada” y la posición de descanso en los árboles, en donde el primer dedo es oponible (como nuestro pulgar) lo que le permitiría afianzarse mejor a las ramas de los árboles (Zhou & Zhang, 2003b). Los brazos son más largos y robustos, mientras que las piernas son relativamente cortas, lo que implicaría que ya no estamos ablando de un  corredor, aunque la falta de ciertas adaptaciones en el hombro, le impediría poner las alas de manera paralela para obtener la posición de vuelo de las aves modernas con las alas completamente extendidas (O'Connor 2012).

También carece de la quilla, zona donde se alojan los músculos del vuelo impulsado en las aves modernas, por lo que nuevamente se descartaría un despegue impulsado, aunque si sería posible un planeo sencillo como el de las ardillas voladoras o mejor, aunque definitivamente si debía “volar mejor que Archaeopteryx” (Senter 2006). Notable también es que posee una gran pérdida de piezas dentales, además que su alimentación ha sido demostrada como al menos, parcialmente herbívora, alimentándose de semillas (O'Connor 2012; Zhou y Zhang 2003b).

Sin embargo, este fósil posee una cola más larga que Archaeopteryx y mucho más semejante a la de los dromeosaurios (Zhou y Zhang 2003b). En otras palabras, esta cosa a pesar de ser un ave, también es una mezcla de caracteres de los tres grandes grupos de paraves.

20.4 Rahonavis

Rahonavis es un género de terópodos parecidos a los pájaros del Cretácico tardío (Maastrichtian, cerca de 70 mya) de lo que ahora es el noroeste de Madagascar. Se conoce a partir de un esqueleto parcial (UA 8656) encontrado por Catherine Forster y sus colegas en rocas de Formación Maevarano en una cantera cerca de Berivotra, provincia de Mahajanga. Rahonavis era un pequeño depredador, con unos 70 centímetros (2,3 pies) de largo,  con la típica garra de hoz levantada por el Velociraptor en el segundo dedo. El nombre Rahonavis significa, aproximadamente, "pájaro de las nubes o pájaro amenazante". El nombre específico, R. ostromi, fue acuñado en honor de John Ostrom (Forster, Chiappe, Krause, & Sampson, 1996; Forster, Sampson, Chiappe, & Krause, 1998).

Aunque numerosas reconstrucciones de artistas muestran a Rahonavis en vuelo, no está claro que podría volar; Incluso ha habido alguna duda de que el material del antebrazo, que incluye los botones de la canilla, pertenece con el resto del esqueleto. Algunos investigadores han sugerido que Rahonavis representa una quimera que consiste en el antebrazo de un pájaro confundido con el esqueleto de un dromaeosaurido. El descubrimiento cercano de la ave primitiva Vorona berivotrensis al menos muestra que la posibilidad de una confusión no puede ser totalmente excluida. Sin embargo, muchos otros científicos, incluyendo los descubridores originales de Rahonavis, sostienen que sus restos pertenecen a un solo animal, citando la proximidad de los huesos del ala con el resto del esqueleto. Todos los huesos atribuidos a Rahonavis fueron enterrados en un área "más pequeña que una página de tamaño carta", según el co-describer Luis M. Chiappe en su libro 2007 Glorified Dinosaurs. Además, Chiappe argumentó que las sugerencias de una quimera por paleornithologist Larry Martin se basaron en la interpretación errónea de Martin de los huesos del ala y del hombro como más recientes de lo que realmente son.

Chiappe sostuvo que Rahonavis probablemente podría volar, observando que su cúbito era grande y robusto comparado con el Archaeopteryx, y que este hecho, junto con los prominentes botones de la canilla, sugieren que Rahonavis tenía alas más grandes y más poderosas que el Archaeopteryx. Además, los huesos de los hombros de Rahonavis muestran evidencia de ligamentos que permiten la movilidad independiente necesaria para el vuelo de aleteo. Chiappe concluyó que Rahonavis era capaz de generar elevasión, aunque hubiera sido más "torpe en el aire que las aves modernas" (Chiappe, 2007; Houde, 2007).  


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