jueves, 12 de abril de 2012

15 ANCHIORNIS ¿CUATRO ALAS?



// Introducción  // De aves y reptiles // Los ancestros de aves y dinosaurios // Filogenia de los arcosaurios ancestros de las aves // Características aviares en los primeros dinosaurios // Los dinosaurios depredadores y características de aves // Tiranosaurios y pollos // Compsognathus, historia y controversia // Los maniraptores y las aves // ¿Qué es un ave? // Paraves // Los fósiles de Archaeopteryx  // ¿Es Archaeopteryx una falsificación? // Que tan ave es Archaeopteryx // Anchiornis huxleyi ¿cuatro alas? // Los linajes hermanos de las aves, troodones y dromeosaurios // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 1 // Fósiles transicionales en la evolución dinosaurio-ave 2 // Filogenia y taxonomía de Paraves // Los avialanos como ancestros de las aves modernas // La aparición de las aves de cola corta // Verdaderas colas de aves // La aparición de la forma moderna de las aves // Dientes y alas, aves y dinosaurios // Referencias biliográficas //

Anchiornis huxleyi “casi un ave de Huxley”. La evolución temprana de los grupos principales de paraves (aves, troodones y dromeosaurios) siempre ha sido un asunto espinoso, debido a que por mucho, mucho tiempo, el único fósil más antiguo de todo paraves era el propio Archaeopteryx, mientras que otros paravianos con estructuras un tanto más arcaicas como el deinonico eran mucho más recientes (Feduccia 2002).  Esto, nuevamente, nos planteaba el dilema de la paradoja de tiempo muy elocuentemente y reiteradamente esgrimida por el señor Feduccia y colaboradores (Feduccia 2002). La evidencia de paravianos antes de Archaeopteryx era a lo sumo fraccionaria (Jensen y Padian 1989; Chure 1999; Xu et al 2001-b; Evans y Milner 1994), en parte porque faltaba evidencia, en parte porque ciertos fósiles aún tenían una calibración de tiempo totalmente determinada (como en Pedopenna). En todo caso la atmósfera de discusión a finales de la década del 2000 era la siguiente, por un lado los proponentes de la hipótesis de descendencia de dinosaurios, los cuales se apoyaban en las similaridades anatómicas entre los maniraptores y el Archaeopteryx, y planteaban a los dromeosaurios y troodonidos como los parientes y antecesores de las aves. Por otro, los proponentes de la hipótesis arcosauria señalaban que, todos los troodonidos y dromeosaurios conocidos hasta la fecha eran más recientes que Arcaeopteryx y por ende aves no voladoras secundarias con homoplasias a los dinosaurios, bajo esta perspectiva Velociraptor no sería un dinosaurio.

Luego vino Anchiornis y cambió la perspectiva de todo. Su edad es de 160 millones de años, siendo más antiguo que Archaeopteryx que es de 155 millones de años. Si omitimos las plumas y nos vamos exclusivamente a los huesos, podemos ver que este dinosaurio exhibe las características del grupo, manos en posición de descanso de las aves (lo que significa que debe tener un carpo semilunado), segundo dedo hiperextensible, dientes, cola ósea. Según nos cuenta el profesor Xu Xing, aunque Anchiornis se posiciona como un troodonido basal, posee una mezcla de características de los TRES grandes grupos de paraves, haciendo mas borrosas las distinciones que hacemos entre los tres grupos, en otras palabras un verdadero ejemplo de fósil transicional (Hu et al 2009). 

15.1 Las alas

Particularmente sus brazos, los cuales son proporcionalmente más largos que en los demás troodonidos, pero de largo similar  a los de las aves basales “Archaeopteryx y epidendrosaurio” y a los dromeosaurios. Resulta interesante que, Anchiornis tiene brazos más largos que Microraptor (Xu et al 2009-b), un carácter que ha sido considerado indicador de capacidades aéreas. Sin embargo las plumas de vuelo más largas de Anchiornis no poseen una estructura de vuelo tan obvia, como si la expone Microraptor y otras aves basales (Xu et al 2003).

Al igual que otros paravianos tempranos, Anchiornis tenía alas grandes hechas de plumas penáceas atadas al brazo y a la mano. El ala de Anchiornis estaba compuesta de 11 plumas primarias y 10 plumas secundarias. Las plumas primarias en Anchiornis eran aproximadamente tan largas como las secundarias, y formaban un ala redondeada. Las plumas del ala tenían curvas simétricas, lo cual les impidería generar sustentación, con un tamaño relativo pequeño y delgado, y puntas redondeadas, lo que indica una mala capacidad aerodinámica. En los dinosaurios relacionados Microraptor y Archaeopteryx, las plumas de ala más largas estaban más cerca de la punta del ala, haciendo que las alas parecieran relativamente largas y puntiagudas. Sin embargo, en Anchiornis, las plumas más largas de ala eran las más cercanas a la muñeca, haciendo que el ala fuera más ancha en el centro y se estrechara cerca de la punta para un perfil más redondeado, menos adaptado al vuelo (Hu et al., 2009). 

Como otros maniraptores, Anchiornis tenía un propatagio, un colgajo de piel que conectaba la muñeca al hombro y redondeaba el borde delantero del ala. En Anchiornis, esta parte del ala estaba cubierta de plumas encubiertas que alisaban el ala y cubrían las brechas entre las plumas primarias y secundarias más grandes. Sin embargo, a diferencia de las aves modernas, las plumas encubiertas de Anchiornis no estaban dispuestas en tramos o filas (Wang et al., 2017).  La organización de las plumas encubiertas era también más primitivo en Anchiornis que en aves y paravanos más avanzados. En las aves modernas, las coberteras generalmente sólo cubren la parte superior del ala, con la mayor parte de la superficie del ala formada por plumas de vuelo descubiertas. En algunos fósiles de Anchiornis, por otra parte, varias capas de plumas encubiertas parecen extenderse abajo para cubrir la mayor parte de la superficie del ala, de modo que el ala esté hecha esencialmente de múltiples capas de plumas. Este arreglo de alas multicapa podría haber ayudado a fortalecer el ala, considerando que las plumas primarias y secundarias eran estrechas y débiles (Longrich, Vinther, Meng, Li, & Russell, 2012).

Como en todos los paravianos, el ala incluía tres dedos con garras; Sin embargo, a diferencia de algunos terópodos más primitivos, los dos dedos más largos no estaban separados, sino que estaban unidos por la piel y otros tejidos que formaban el ala, de modo que Anchiornis tenía dos dedos funcionales.  Estos dedos encuadernados se incorporaron en un post-patagium, o colgajo de piel y otros tejidos que ayudaban a sostener las bases de las plumas principales del ala. Al igual que los dedos de los pies, la piel alrededor de la parte inferior de los dedos estaba cubierta de diminutas escamas redondeadas. A diferencia de los dedos de los pies, la carne alrededor de la parte inferior de los huesos de los dedos era dos veces más gruesa que los propios huesos y carecía de almohadillas distintas; En su lugar, los dedos eran rectos y lisos, sin grandes pliegues en las articulaciones. Las escamas y la piel alrededor de los dedos se conservan muy rara vez en fósiles de pennaraptoranos tempranos, las únicas excepciones notables son Anchiornis y Caudipteryx, que tenía dedos gruesos y escamosos similares asociados con sus alas.

15.2 Las patas

Además de las alas delanteras, Anchiornis tenía plumas largas y vomitadas en las patas traseras. Esto ha llevado a muchos científicos a llamar a Anchiornis un dinosaurio de cuatro alas, junto con animales similares como Microraptor y Sapeornis y Pedopenna (Xu et al., 2017; Zhang  y Zhou 2004). Ciertas aves modernas también tienen plumas largas en las piernas y sirven para aislamiento térmico (Weidensaul 1995).

Algunas aves voladoras modernas también poseen un recubrimiento de plumas en las patas, sin embargo estas no están tan organizadas como si lo son las de Anchiornis o Microraptor. Sin embargo, en todos los casos modernos, las plumas no se organizan en una estructura plana y reconocible como si ocurre en Pedopenna, Anchiornis y Microraptor (Xu et al 2005). Lo anterior sugiere que la condición de cuatro alas pudo haber jugado un rol importante en la evolución del vuelo aviar, justo como lo habían sugerido estudios previos (Xu et al 2003; Longrich 2006), aunque esta conclusión es aceptada universalmente (Padian 2003). Sin embargo, algo si es seguro, las plumas de las piernas eran más aerodinámicas en Microraptor que en Anchiornis (Hu et al 2009). Sin embargo, las plumas de las patas traseras en Anchiornis no tenían la forma o disposición que se esperaba de las plumas de vuelo, y es probable que su papel principal se relacionara a un dimorfismo sexual en lugar de sustentación para el vuelo (Hu et al., 2009).

Anchiornis tenía patas muy largas y segundo dedo hiperextensible, lo que suele ser indicador de hábitos de corredor. Sin embargo, las extensas plumas de las piernas indican que esto puede ser un rasgo vestigial, ya que los animales que corren tienden a reducir, no aumentar, el pelo o las plumas en las piernas. Como la mayoría de los paravianos, Anchiornis tenía cuatro dedos en el pie, con el tercero y el cuarto dedos de los pies el más largo. El primer dedo del pie, o hallux, no se invirtió por lo que este animal no podía agarrarse fuertemente de las ramas. Las alas posteriores de Anchiornis eran también más cortas que las de Microraptor, y estaban compuestas de 12-13 plumas de vuelo ancladas a la tibia (parte inferior de la pierna) y 10-11 al tarso (pie superior). También a diferencia de Microraptor, las plumas del ala posterior estaban más cerca del cuerpo, con las plumas de los pies cortas y dirigidas hacia abajo, casi perpendiculares a los huesos de los pies (Hu et al., 2009).

A diferencia de muchos otros paravianos, los pies de Anchiornis (a excepción de las garras) fueron cubiertos completamente en plumas, aunque éstos eran mucho más cortos que los que componen el manus. Algunos ejemplares tienen escamas conservadas en los dedos de los pies, tarso e incluso en la parte inferior de la pierna (tibia), lo que sugiere que existían escamas debajo de las plumas. La parte inferior de los dedos se formó en almohadillas carnudas con pliegues distintos en las articulaciones. Las almohadillas de los pies estaban cubiertas de pequeñas escamas. Las escamas también estaban presentes en la parte superior de los pies, pero estos son muy difíciles de ver en todos los fósiles conocidos (Hu et al., 2009).

15.3 Color

Dejando de lado su transcionalidad, anchiornis también es importante porque fue uno de los primeros dinosaurios a los que se les fue determinado el color de sus plumas (Li et al 2010). En 2010, un equipo de científicos examinó numerosos puntos entre las plumas de un ejemplar de Anchiornis muy bien conservado en el Museo de Historia Natural de Pekín para examinar la distribución de los melanosomas, las células de pigmento que dan a las plumas su color. Al estudiar los tipos de melanosomas y compararlos con los de las aves modernas, los científicos fueron capaces de mapear los colores específicos y patrones presentes en este Anchiornis cuando estaba vivo. Aunque esta técnica había sido utilizada y descrita para plumas de aves aisladas y porciones de otros dinosaurios (como la cola de Sinosauropteryx), Anchiornis se convirtió en el primer dinosaurio mesozoico para el cual se conocía casi toda la coloración en vida  (Aunque el patrón de su cola es una inferencia ya que el fósil original no la tenía). El estudio encontró que la mayoría de las plumas del cuerpo de este espécimen de Anchiornis eran gris y negro. Las plumas de la corona eran principalmente rojas con una base y un frente gris, y la cara tenía manchas rojas entre las predominantemente plumas negras de la cabeza. Las plumas anteriores y posteriores eran blancas con puntas negras. Las coberteras (plumas más cortas que cubrían las bases de las largas plumas del ala) eran grises, contrastando con manchas blancas. Las grandes placas del ala también eran blancas con puntas grises o negras, formando hileras de puntos más oscuros a lo largo del ala media. Estos tomaron la forma de rayas oscuras o incluso hileras de puntos en el ala exterior (coberteras de plumas primarias), pero una serie más irregular de manchas en el ala interior (coberteras secundarias). Las patas de las piernas eran de color gris, aparte de las largas plumas posteriores, y los pies y los dedos de los pies eran negros

En 2015, un segundo fósil de Anchiornis en el Parque Fósil y Geológico de Yizhou fue sometido a un estudio similar que incluyó un estudio de formas de los melanosomas a través de todas las plumas. Curiosamente, en contraste con el estudio de 2010, sólo se encontraron melanosomas gris-negros. Incluso cuando se examinaron las plumas de la corona, no se observó ninguno de los melanosomas de tipo redondo y rojo. Los científicos que realizaron este segundo estudio sugirieron varias posibles explicaciones para esta discrepancia. En primer lugar, la diferente preservación de melanosomas o diferentes técnicas de investigación podría haber influido en los resultados del estudio original. En segundo lugar, debido a que el Museo de Beijing espécimen era más pequeño, es posible que el color rojo fue reemplazado por cambio de plumas de picón a adulto. En tercer lugar, es posible que hubiera diferencias regionales o incluso diferentes especies de Anchiornis que tenían diferentes patrones de color en su plumaje. Una tercera posibilidad puede ser simplemente un dimorfismo sexual (Lindgren et al., 2015).


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